Triturus carnifex – Italiaanse kamsalamander

Triturus carnifex (Laurenti, 1768)

De Italiaanse kamsalamander

Eerste beschrijving

LAURENTI, J.N.: Specimen medicum, exhibens Synopsin Reptilium emendatam com experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum. Vienna (1768)

Kenmerken

Een grote watersalamander met een grote, brede kop en krachtige poten. De lengte van de mannetjes is gemiddeld 15 cm, terwijl vrouwtjes 18 cm lang kunnen worden. Oudere exemplaren kunnen echter aanzienlijk groter worden. De staart beslaat de helft van de totale lichaamslengte. Triturus carnifex is krachtig gebouwd. Over het algemeen bezit de soort 14 ribdragende wervels. De huid is op de rug en op de flanken met talrijke kleine wratten bezet. De dorsale kam van het mannetje begint op de kop en loopt tot aan de staartpunt met een inkeping ter hoogte van de staartwortel, en is hoog en onregelmatig gekarteld. De staart is afgeplat, met een nauwelijks gekartelde kam. De rugzijde is grijsbruin tot olijfkleurig, met duidelijk afgetekende donkere vlekken. Volwassen vrouwtjes vertonen een gele of bruine vertebrale streep, die bij jonge dieren felgeel gekleurd is. De flanken vertonen slechts enkele witte puntjes. De buik is meestal geel met vrij flets ogende grijze of zwarte vlekken. De keel is geel met zwarte vlekken of volledig zwart, in beide gevallen met talrijke witte punten. De staart van het mannetje vertoont een parelmoerachtige, blauwwitte streep. In de zogenaamde “Wolterstorff-index” bereiken de mannetjes de waarde 63,7 – 67,09 en de vrouwtjes de waarde 53,9 – 59,19.

Verschillen met nauw verwante soorten:

• Triturus dobrogicus: Slanker en sierlijker. De keel is altijd zwart. Talrijke witte puntjes op de
  flanken.
• Triturus cristatus: Slanker. De rug is zo donker gekleurd dat de zwarte vlekken nauwelijks
  opvallen. Eveneens talrijke witte puntjes op de flanken.
• Triturus karelinii: Zeer krachtig gebouwd, met een grote en brede kop. De keel is geel
  gekleurd met zwarte hoekige vlekken. Weinig witte puntjes op de flanken.

Ondersoorten:

Op de Balkan is de ondersoort Triturus carnifex macedonicus beschreven (Karaman, 1922) met als terra typica Ohrid. De morfologische verschillen met de nominaatvorm zijn echter moeilijk vast te stellen en dit is in feite nauwelijks mogelijk bij individuele exemplaren.

Herkomst:

Terra typica restricta: Wenen, Oostenrijk (Mertens & Müller, 1928).
De soort leeft voornamelijk in de Alpen en ten zuiden daarvan tot in Calabrië. In het noordoosten wordt de zuidrand van de Bohemen bereikt. In oostelijke richting worden de Alpen gevolgd tot in hun uitlopers in de Pannonische vlakte. In Neder-Oostenrijk is sprake van een brede hybride zone waarin de soort samen met Triturus cristatus en Triturus dobrogicus wordt aangetroffen. In het zuidoosten bewoont de ondersoort Triturus carnifex macedonicus grote delen van het Balkan-schiereiland tot diep in Griekenland. Ook op het eiland Korfoe zou deze ondersoort voorkomen. Voorts bestaan op diverse plaatsen in Europa populaties van uitgezette exemplaren van Triturus carnifex die zich daar weten te handhaven. Hier is sprake van faunavervalsing.

Biotoop:

Triturus carnifex bezit van alle soorten binnen de kamsalamandergroep kennelijk het grootste aanpassingsvermogen. De soort is voor wat betreft de watersoorten waarin deze voorkomt aanmerkelijk minder kieskeurig dan de zustersoorten en accepteert ook kleinere en kunstmatig aangelegde waterpartijen als biotoop. Er worden evenmin bijzondere eisen gesteld aan de begroeiing van het water: de soort komt zowel in dichtbegroeide vijvers voor als in onbegroeide steengroeven. Net als de andere kamsalamanders vermijdt Triturus carnifex echter water waarin vissen voorkomen. Daar waar de soort concurreert met Triturus cristatus is Triturus carnifex in het voordeel, daar deze laatste minder hoge eisen stelt aan zijn leefomgeving. De eisen die de soort stelt aan zijn leefomgeving gedurende de terrestische fase zijn weliswaar nog niet afdoende onderzocht, maar ook in dit opzicht schijnt de soort flexibel te zijn. Gevarieerde landschappen hebben de voorkeur. Ook in agrarisch gebied komt de soort voor.

Voedsel:

Triturus carnifex maakt vooral grotere prooidieren buit. Zelfs volwassen kleine watersalamanders (Lissotriton vulgaris) en larven van de gewone pad (Bufo bufo) worden gegeten. Klompen kikkerdril worden bij gelegenheid genadeloos geplunderd. Ook worden in het water gevallen prooidieren buit gemaakt. Op het land worden voornamelijk regenwormen en slakken gegeten.

Voortplanting:

Tussen begin maart en begin april trekt Triturus carnifex naar het water om zich voort te planten. Vanaf het begin van deze periode zijn hierbij al vrouwtjes aanwezig, al zijn de mannetjes vroeg in het seizoen in de meerderheid. Wat later in het seizoen is de verhouding mannetjes/vrouwtjes weer gelijk. Hoewel de volwassen dieren in de regel in juli het water weer verlaten, blijven sommige exemplaren aanmerkelijk langer in het water. Sommige dieren leven zelfs geheel aquatiel.

De balts verloopt volgens het patroon van de grote Triturussoorten. Slechts ongeveer 10% van alle paarpogingen eindigt daadwerkelijk met de succesvolle opname van een spermatofoor door het vrouwtje. Afhankelijk van het feit of de tot 40% niet succesvol afgezette spermatoforen niet op een andere wijze door de dieren worden gebruikt, bijvoorbeeld door deze te consumeren, betekent dit dat de overgrote meerderheid van de mannelijke voortplantingsproducten verloren gaat. In combinatie met een erfelijk defect, het zogenaamde “chromosoom-1-syndroom” , betekent dit dat er sprake is van een welhaast ongelooflijk inefficiënte manier van voortplanten.

Er worden maximaal 250 eitjes per vrouwtje afgezet. De larven komen, afhankelijk van de temperatuur, na ongeveer 20 dagen uit het ei. De larven, met opvallende lengtestrepen, metamorfoseren na 3-4 maanden. De meeste gemetamorfoseerde dieren verlaten het water, maar kunnen daar ook blijven, waarbij de verdere ontwikkeling in het water plaatsvindt. De dieren metamorfoseren bij een gemiddelde lengte van 60 mm. De geslachtsrijpheid wordt bereikt in 3-4 jaar. De mannetjes zijn iets eerder volwassen. De maximumleeftijd die de dieren in de vrije natuur bereiken bedraagt ongeveer 18 jaar.

Verzorging in het terrarium:

Deze forse dieren hebben een grote behuizing nodig. Daar Triturus carnifex geneigd is om tot laat in de zomer in het water te verblijven, kunnen de dieren relatief lang, tot begin augustus, in een aquarium worden gehouden. Gelet op het natuurlijke gedrag van afzonderlijke populaties, voornamelijk in laaggelegen gebieden, om zelfs permanent in het water te verblijven, kan geprobeerd worden om de dieren doorlopend in een aquarium te huisvesten. Hierbij moeten de dieren echter wel altijd de mogelijkheid hebben om het water te kunnen verlaten wanneer zij dat willen. Wanneer de dieren gedurende een aantal dagen achtereen het land opzoeken dan dient hen een aangepast verblijf aangeboden te worden, hetzij in de vorm van een landsalamanderterrarium of, nog beter, in de vorm van het landgedeelte van een aquaterrarium.

Daar Triturus carnifex ook in onbegroeide waterpartijen voorkomt, is het niet noodzakelijk om waterplanten als afzetsubstraat voor de eitjes aan te bieden. Het gebruik van kunstmatige afzetsubstraten kan nuttig zijn, gelet op de verwachte 50% sterfte van embryo’s en de daaruit volgende vervuiling van het water. Van kunstmatige substraten kunnen de afgestorven eitjes meestal eenvoudiger verwijderd worden en deze substraten hebben ook niet te lijden onder schimmelwerende middelen.

De waterstand in het aquarium moet minstens 30 cm bedragen. De grote voedselbehoefte van de dieren en hun snelle stofwisseling maken filtering en een regelmatige gedeeltelijke verversing van het water noodzakelijk. Als er geen waterplanten gebruikt worden kan van kunstmatige verlichting van het verblijf worden afgezien zolang er voor gezorgd wordt dat er genoeg daglicht in de bak schijnt, zodat de dieren de veranderingen in daglengte gedurende het jaar waar kunnen nemen.

De gunstigste temperatuur schommelt tussen 16 ° C en 18 ° C, waar Triturus carnifex aanzienlijk grotere temperatuurschommelingen verdraagt dan bijvoorbeeld Triturus cristatus, aangezien de soort ook in kleine, ondiepe waterpartijen voorkomt. Daar de dieren meestal dicht in de buurt van water blijven, zijn de landbiotopen waar ze verblijven vaak zeer vochtig. In gevangenschap mag het terrarium of het landgedeelte dan ook nooit helemaal uitdrogen, maar moet regelmatig goed bevochtigd worden. Afhankelijk van hun herkomst kunnen de dieren in de zomer hogere temperaturen tot 22 ° C verdragen.

Gedurende de periode van november tot half maart kunnen de dieren overwinteren bij een temperatuur van 4 -5 ° C. Ook dieren die in het water verblijven worden voor de overwintering bij voorkeur uit het water gehaald en kunnen dan in bijvoorbeeld de koelkast overwinteren, dit daar het in technisch opzicht lastig kan zijn om dergelijke lage temperaturen gedurende langere tijd in een aquarium te realiseren.

Als voedsel zijn voornamelijk de grotere prooidieren geschikt: regenwormen, wasmotrupsen, vliegenmaden, meelwormen en krekels. Kunstmatig voer of bevroren voedseldieren worden over het algemeen slecht geaccepteerd.

Voortplanting in het terrarium:

Een optimale verzorging in het voorafgaande seizoen is van essentieel belang om de dieren tot voortplanting te laten komen. Een winterslaap is noodzakelijk, evenals een ruim aquarium met schoon, zuurstofrijk water. Na een succesvolle paring beginnen de vrouwtjes de volgende dag met het afzetten van de eitjes. Als gevolg van het bovengenoemde “chromosoom-1-syndroom” zal, zoals gezegd, tenminste 50% van de eitjes afsterven. Deze afgestorven eitjes zullen snel verschimmelen, waarbij het gevaar bestaat dat aanvankelijk gezonde en levensvatbare eitjes eveneens worden aangetast. Het is daarom raadzaam, de eitjes uit het aquarium te verwijderen en in aparte bakjes op te kweken. Hierbij kan een mild schimmeldodend middel te worden gebruikt, bijvoorbeeld methyleenblauw in halve dosering.
Ook gelet op het feit dat de ouderdieren er niet voor terugdeinzen om hun eigen eitjes te consumeren is het aan te raden om de eitjes uit het aquarium te verwijderen.

Ontwikkeling in het terrarium:

De larven hebben wanneer zij uit het ei komen een lengte van 10 mm en hangen met hun hechtdraden aan planten of een ander substraat. De eerste dagen leven de larven van hun duidelijk zichtbare dooiervoorraad. Na zes tot zeven dagen later beginnen ze zelf voedsel tot zich te nemen. Als eerste voedsel kunnen cyclops- of artemianaupliën dienen. Deze voeding kan worden gegeven tot de larven een lengte van 15-20 mm hebben bereikt, waarna op grotere voedseldieren kan worden overgegaan (daphnia, tubifex, muggenlarven, enchytreëen).

Aangezien de larven kannibalistisch zijn, dienen de grotere larven te worden gescheiden van de kleinere exemplaren. Om de waterkwaliteit op peil te houden is het aan te bevelen om te zorgen voor filtering, doorluchting en regelmatige verversing van het water.

Na drie maanden metamorfoseren de dieren bij een lengte van 50-60 mm. In deze fase zullen de meeste dieren aan land wensen te gaan. Er dient daarom zorg voor te worden gedragen dat de dieren makkelijk het water kunnen verlaten, om zo verdrinking te voorkomen. Dieren die in dit stadium in het water blijven kunnen daar verder verzorgd worden.

Literatuur

Mertens, R. L. Müller (1928): Liste der Amphibien und Reptilien Europas. Abh. Senkenberg. Naturf. Ges., 41: 1-62

Oorspronkelijke versie: http://www.salamanderland.at/Artenliste/T.carnifex/TRITURUS_CARNIFEX.htm

Nederlandse vertaling door Etienne du Celliée Muller, februari 2009.