Tylototriton shanjing – Oranje krokodilsalamander

Soortbeschrijving

Nussbaum, R. A., E. D. Brodie, Jr., & Y. Datong (1995): A Taxonomic Review of Tylototriton verrucosus Anderson (Amphibia: Caudata: Salamandridae). Herpetologica 51 (3): 257-268.

Inleiding

Door zijn prachtige contrasterende kleuren is T. shanjing een bijzonder populair terrariumdier. Daarom werden grote aantallen van deze salamanders uit China geëxporteerd, ondanks de officiële bescherming die deze salamander daar geniet. De status van T. shanjing in China is onbekend, maar gezien het kleine bekende verspreidingsgebied en de aantallen salamanders die in de voorbije jaren voor de terrariumhandel geëxporteerd werden, zou de soort zeker voor een status “kwetsbaar” of zelfs “bedreigd” in aanmerking komen. Hoewel de exporten de laatste jaren zijn afgenomen, duiken er toch nog regelmatig wildvangdieren op in de terrariumhandel.

Over de geïmporteerde salamanders zijn vele negatieve berichten bekend. Het merendeel van de dieren sterft binnen enkele maanden na aankomst. Bij de salamanders die het wel overleven is er geen sprake van een regelmatige geslaagde kweek. Het opkweken van de jongen, vooral na de metamorfose, blijkt nogal wat problemen op te leveren. Dit artikel beoogt de huidige kennis over T. shanjing samen te vatten en een leidraad te geven voor een succesvolle verzorging en kweek in gevangenschap.

Uiterlijk

De benaming “shanjing” is afkomstig uit het Mandarijns en betekent berggeest of bergduivel, dit heeft gegarandeerd te maken met zijn bijzondere kleurenpracht. Tylototriton shanjing is een grote, stevige salamander van 17 cm in lengte, de mannetjes zijn over het algemeen iets kleiner. De platte, driehoekige kop is duidelijk gescheiden van de romp. Over het hoofd en langs de ruggengraat loopt een wrattige kam. De grondkleur is donkerbruin tot zwart met een karakteristieke oranje tekening. Op de flanken steken de ribeinden uit die eveneens oranje gekleurd zijn. Er zijn overigens ook T. verrucosus die dezelfde tekening hebben, hier wordt later in deze caresheet op teruggekomen. De staart, poten, gedeelten van de kop en de buik zijn ook oranje. De kleur varieert van fel oranje naar roestkleur tot roodbruin. De tekening is in grote lijnen overeenkomstig bij alle dieren. De huid is bedekt met verschillende grote en kleine wratten in twee dorsolaterale rijen.

Geslachtsonderscheid

Het is bij T. shanjing niet eenvoudig om aan uiterlijke kenmerken mannetjes van vrouwtjes te onderscheiden. Als verschillende exemplaren met elkaar vergeleken kunnen worden, is dit gemakkelijker: mannetjes hebben een langere cloacale opening. Bovendien is gedurende de paartijd de cloaca van mannetjes opgezwollen, terwijl die van vrouwtjes kegelvormig is. Vrouwtjes kunnen groter worden dan mannetjes en zijn over het algemeen zwaarder gebouwd met een dikker achterlijf. Mannetjes hebben in de paartijd, als ze zich meer in het water ophouden, lage vinzomen boven en onder de staart, deze ontbreken bij vrouwtjes.

Tenslotte is de staart van mannetjes over het algemeen relatief langer dan bij vrouwtjes. Bij vijf geïmporteerde exemplaren maakte de staart 53.7 % van de totale lengte uit bij mannetjes en 50.0 % bij vrouwtjes. Zoals NUSSBAUM et al. (1995) echter aantoonden, kunnen deze secundaire geslachtsverschillen van populatie tot populatie verschillen en zijn om het geslacht met zekerheid te bepalen niet erg betrouwbaar. Een wel betrouwbare manier om het geslacht vast te stellen is de salamander in de hand op de rug te leggen en met de vingers voorzichtig de cloaca lippen van elkaar af te duwen. Bij mannetjes is dan een spleetje en bij vrouwtjes een putje zichtbaar.

Onderscheid met Tylototriton verrucosus

T. shanjing en T. verrucosus werden als aparte soorten erkend in 1995 (Nussbaum et al., 1995). Er zijn weinig morphologische verschillen tussen de soorten. In de soortomschrijving staat abusievelijk dat T. Verrucosus altijd een uniform zwart of bruin gekleurd dier is. Er zijn, zoals eerder gezegd dus ook verrucosus in de hobby die que uiterlijk bijna overeenkomstig zijn met shanjing, de oranje patronen zijn echter iets minder fel. Een felgekleurde, lichte T. verrucosus is gemakkelijk te verwarren met een vaal gekleurde T. shanjing.

Van bijna alle Tylototriton in de handel is onbekend waar ze gevangen zijn. Daarbij proberen de meeste T. verrucosus kwekers hun kweekkoppels te selecteren die het meeste lijken op een T. shanjing. Op termijn zou het dus steeds lastiger kunnen worden om op basis van uiterlijk dieren van elkaar te onderscheiden. Het is erg belangrijk dat T. verrucosus en T. shanjing van elkaar gescheiden blijven zodat er geen vreemde kruisingen zouden kunnen ontstaan.

Op internet en in literatuur staan vaak foto’s waar de foutieve benaming bij staat, de soorten worden nogal eens verward met elkaar. Literatuur van voor 1995 is sowieso lastig omdat shanjing pas later als volledige soort werd erkend.

Recentelijk (ZHANG et al., 2007) werd de soortstatus van T. shanjing in twijfel getrokken. Frost (2008) vindt de argumentatie van Zhang voldoende om T. shanjing als ondersoort van T. verrucosus te zien, MAHONY & Vredenburt (2009) wachten om meer informatie. Ziegler et al (2008) vindt T. shanjing een volwaardige soort zonder verder commentaar. Velen zien de 2 soorten dus nog steeds al volledig zelfstandig, persoonlijk ben ik het hier ook volledig mee eens. Ook moet er opgemerkt worden dat het werk van ZHANG et al (2007) hiaten in de onderzoeksgegevens heeft.

Variatie binnen de soort

Uit literatuuronderzoek kan voorlopig de volgende stelling worden onderbouwd: Er bestaan ten minste twee vormen die niet gedifferentieerd kunnen worden op basis van morfologie met onze huidige kennis. Het verschil kan gezien worden in paargedrag (MUDRACK, 1069, 1972, 2995; REHBERG, 1986). Een vorm paart dmv amplexus in het water, vergelijkbaar met T. verrucosus. De andere vorm paart door middel van een ‘dans’ op het land. Hierbij vindt geen amplexus plaats. (Mudrack 1969, 1972) observeerde eerst een paring door amplexus en later d.m.v. de ‘dans’, deze observatie was bij andere individuen. REHBERG (1986) beschrijft alleen de dans op het land. In dit onderzoek wordt voor het eerst gesproken over twee verschillende vormen die uiterlijk niet van elkaar te onderscheiden zijn met onze huidige kennis.

Het is mogelijk dat de vorm die paart d.m.v. amplexus hybridiseert met T. verrucosus in het terrarium. De vorm die paart dmv de dans op het land zal dit naar alle waarschijnlijkheid niet doen. Er moet nog onderzoek gedaan worden welke vormen waar voorkomen en of er overlap is in het wild.

Mudrack (2005) gaf waardevolle informatie van een bekend habitat (Garfong, Jingdong County, Yunnan) voor zijn 2e onderzoek. Dit is het verspreidingsgebied van T. shanjing die de landdans doet.
Het is mogelijk dat T. verrucosus een variant ontwikkeld heeft die uiterlijk volledig lijkt op T. shanjing, en dat de dieren die wij dus allemaal T. shanjing noemen voor een gedeelte ook T. verrucosus zijn, hier is echter nog geen keihard bewijs voor.

Mayer schreef in een aanvullend onderzoek: “als het verhaal met de 2 verschillende paringsvormen waar is, ben ik er zeker van dat er 2 soorten bestaan. Een ervan is waarschijnlijk verrucosus. Maar we hebben meer DNA bewijs nodig van beide vormen. Het klinkt allemaal erg interessant! Zonder zo’n onderzoek heeft gerichte nakweek weinig nut. Het heeft weinig nut om een kleurmorph van T. verrucosus te kweken als ex-situ reddingsplan voor shanjing.”

Status van de ondersoorten:

Tot nog toe zijn er geen ondersoorten beschreven. Er zijn duidelijk verschillende dieren in omloop maar zonder herkomstgegevens is verder onderscheid onmogelijk.
Tot 1995 werd T. shanjing beschouwd als een kleurvorm van T. verrucosus.

Verspreiding:

Terra typica: Dingpa, Jingdong County, Yunnan Province, China. De soort komt alleen voor in de provincie Yunnan. Rond de rivieren de Jujiang, Mekong en Yuanjiang komt hij voor in 5 prefecturen.: Lijang Dali, Dehong, Kunming en Xishuangbanna. Het verspreidingsgebied is 196073km2 groot voor zover bekend. Aan de Chinese westgrens bij Myanmar (het vroegere Birma) begint het enorme verspreidingsgebied van Tylototriton verrucosus, dat zich uitbreidt tot Noordelijk India en Nepal.

Habitat en ecologie:

Er is weinig bekend over het natuurlijke habitat van de dieren. We weten dat ze leven in rijstvelden en subtropische , met regenwoud bedekte, bergachtige gebieden. De hoogtes variëren van 1000 tot 2500 meter. De dieren zijn voornamelijk te vinden bij langzaam stromende beken, kleine vijvers en irrigatiekanalen. Het lijkt erop dat ze de voorkeur geven aan vochtige en koele omgevingen binnen het verspreidingsgebied.

Het klimaat verloop is in twee fases in te delen: een relatief droog en koele periode gedurende de wintermaanden, en de moesson die duurt van mei tot oktober. De hoogste temperatuur wordt gemeten tijdens de moesson, maar varieert sterk tussen de verschillende regio’s. De waardes die gemeten worden door meteorologische stations kunnen niet direct vergeleken worden met temperaturen in het habitat omdat de dieren in bijzonder microklimaten voorkomen. Er wordt vanuit gegaan dat de temperaturen ergens tussen de 20 en 27 graden liggen in het warme seizoen en zakt tot 8 graden in de koudste periode.

Voedsel:

er zijn geen gegevens bekend over de voeding in de natuurlijke leefomgeving. IN het terrarium zijn het gulzige eters. Voedsel dat kleiner is dan 4-5 millimeter wordt niet herkend als zodanig door volwassen dieren. Alle voedseldieren van geschikte grootte die door salamanderhouders worden gebruikt zijn geschikt. Wormen, wasmotten, maden, krekels etc worden zonder problemen gegeten. Dood of bevroren voer wordt niet geaccepteerd.

Voortplanting:

Er is slechts weinig bekend over de voortplanting in de natuur. De voortplantingsperiode valt gedeeltelijk in de moesson en duurt van mei tot augustus. De dieren zetten hun eitjes af in kleinere en grotere stilstaande en langzaam stromende waters. De eitjes worden per stuk of in kleine groepjes afgezet op stenen en planten. In het terrarium is ook waargenomen dat dieren afzetten op het land in mossige gedeeltes. Buiten de paartijd zijn de dieren volledig landbewonend.

In het terrarium:

Door de beperkte kennis over de natuurlijke omstandigheden wordt bij de inrichting van het terrarium de nodige fantasie van de terrariumhouder gevraagd. De meest gebruikte methode is het aquaterrarium. De soort heeft tijdens de zomermaanden wat hogere temperaturen nodig. Meestal zoeken die dieren de vochtige plaatsten op in het terrarium maar maken weinig tot geen gebruik van het water. Buiten de paartijd kunnen ze ook in een volledig landterrarium gehuisvest worden. Tylototriton shanjing zijn eigenlijk nachtactieve dieren, maar kunnen gewend raken aan de kunstmatige omstandigheden. Als de luchtvochtigheid hoog genoeg is komen de dieren ook overdag uit hun schuilplaatsen.

De grootte van het terrarium moet minimaal 60×30 zijn voor een trio. De bak dient niet te vol beplant te zijn om de dieren bewegingsvrijheid te gunnen. Ze schuilen graag onder een stuk kurk. Het watergedeelte dient doorlucht te worden door een bruissteen of een (zeer beperkt) stroming veroorzakend filter. Omdat de dieren slechte zwemmers zijn verblijven ze slechts zelden in het water. 10 cm waterhoogte is voldoende.

De dieren moeten zonder problemen uit het water kunnen kruipen. De Hardheid van het water dient niet te laag te zijn met een neutrale PH-waarde. Een goede hygiëne is belangrijk, dat geldt ook voor het water.
De dieren kunnen slecht tegen stress. Inadequate behuizing, ongeschikt voedsel, te weinig schuilplaatsen, veranderende omgevingsfactoren (transport!) etc. kan vaak de dood tot gevolg hebben, met name bij jonge dieren.

Voortplanting in het terrarium

De dieren paren in April/mei na een droge, koele winterperiode. De temperatuur hoeft niet beneden de 15 graden te komen, dit mag echter wel. Temperaturen rond of beneden het vriespunt zijn niet aan te raden. Een temperatuur tot minimaal 4 graden is echter mogelijk, of dit raadzaam is, is twijfelachtig. Om de voortplanting op gang te brengen zijn een hoge luchtvochtigheid (90%) en temperaturen boven de 20 graden (moesson!!) noodzakelijk. De invloed van licht op de reproductie is al vaak bediscussieerd maar lijkt een weinig cruciale rol te spelen.

Een groot probleem in het vinden van geschikte partners is vaak de onbekende afkomst. De verschillende paarwijzes zoals eerder beschreven maken het ingewikkeld. Ook het combineren van dieren uit lagere gebieden met dieren uit bergachtige gebieden zorgt voor problemen omdat zij andere ‘triggers’ hebben om tot voortplanting te komen. Onmogelijk om de verschillende types te combineren is het echter niet. Waarschijnlijk zijn de dieren van verschillende afkomst vaak het probleem waardoor er relatief weinig met deze toch veel gehouden soort wordt gekweekt.

Vorm die voortplant met paringsdans

Indien de zaadoverdracht in het water plaatsvindt stelt een mannetje zich voor een vrouwtje op waarbij hij zijn kop in de buurt van die van het vrouwtje houd en regelmatig met zijn staart wappert. Als een vrouwtje niet vlucht en hierdoor te kennen geeft paringsbereid te zijn, beginnen de salamanders aan een rondgang. Bij deze rondgang bewegen de salamanders zich met de achterpoten en houden hun koppen dicht bij elkaar. In het begin van de rondgang stopt het mannetje nog regelmatig en wappert dan met zijn staart. Na een kortere of langere tijd rond bewogen te hebben, stoppen de salamanders.

Het mannetje maakt dan wat trappelende bewegingen met zijn voorpoten en zet een spermatofoor af, gewoonlijk op een verhoogde plaats. Daarna hervatten de salamanders hun rondgang tot dat het vrouwtje met haar cloaca boven de spermatofoor komt en zij deze in haar cloaca kan opnemen. Voor een geslaagde zaadoverdracht is het noodzakelijk dat de cloaca van de beide geslachten een zelfde cirkel beschrijft. Indien de zaadoverdracht mislukt wordt de rondgang hervat. Mannetjes kunnen meerdere keren een spermatofoor afzetten. Als het vrouwtje een spermatofoor heeft opgenomen verliest zij de interesse voor het mannetje.

In paarstemming verkerende mannetjes beconcurreren elkaar door zich tijdens de rondgang tussen het parende paartje te plaatsen om dan de rondgang van de baltsende man over te nemen. Aan de zaadoverdracht op het land kan een zelfde baltsgedrag vooraf gaan als hierboven beschreven (Cees Winkelman eind jaren tachtig, pers. med.). Paarlustige mannetjes kunnen dermate opgewonden geraken dat ze een ander mannetje aan baltsen. Dit werd enkel waargenomen bij paringen op het land. Hierbij benaderen de mannetjes elkaar zoals hierboven beschreven en beginnen met hun cirkeldans.

Tijdens deze cirkeldans worden zelfs spermatoforen afgezet. Een afwijkend baltsgedrag op land werd meerdere malen waargenomen. Hierbij benadert een mannetje een vrouwtje en beweegt zijn snuit langs haar flank, ter hoogte van haar cloaca. Dit gedrag werd soms herhaald in een latere fase van de paring. Nadat het mannetje enige tijd met zijn snuit langs de flanken van het vrouwtje had bewogen stelt hij zich dicht bij het vrouwtje op en begint, hoog op zijn achterpoten gericht, met zijn achterlichaam heen en weer te bewegen. Hierbij wordt de open en opgezwollen cloaca over een substraat geschuurd, zoals bijv. takjes, aardklontjes, steentjes en andere verhoogd liggende voorwerpen. Dit wekt de interesse op van het vrouwtje die naar de cloaca van de man toe kruipt.

Het mannetje draait zijn cloaca dan een stukje van het hem naderende vrouwtje vandaan, door enkele zijdelingse pasjes te maken met zijn achterpoten. Het vrouwtje volgt de wegdraaiende cloaca van de man totdat zij met haar cloaca boven de plaats komt die door het mannetje gemarkeerd is. Waarna zij ook door zijdelingse bewegingen met haar achterlichaam haar cloaca over de gemarkeerde plaats schuurt. Daarna zoekt het mannetje een ander geschikt plekje en herhaalt deze procedure zich een aantal keren. Uiteindelijk zet het mannetje een spermatofoor af op de op dat moment door hem gemarkeerde plek. Waargenomen werd dat een man op deze wijze in ruim een uur zes spermatoforen afzetten. Het lukte het vrouwtje de laatst afgezette spermatofoor in haar cloaca op te nemen, waarna ze zich terugtrok.

Vorm met amplexus

Deze vorm vertoont altijd amplexus. Dit zou een teken kunnen zijn dat deze vorm meer verwantschap vertoont met T. verrucosus, maar hier is tot nog toe geen wetenschappelijke onderbouwing voor.

Eieren

Het vrouwtje begint enkele dagen na de paring met het afzetten van de eitjes. De eitjes (vaak meer dan 300) zijn relatief groot (6-7 mm met een diameter van de dooier van 2mm). De eitjes worden op en net boven de waterlijn geplaatst. Waarschijnlijk maakt het vrouwtje de substraatkeuze op basis van structuur, stabiliteit en vochtigheid. Zwakke planten, net als erg droge omstandigheden worden vermeden
De bevruchtingsgraad van de eieren is vaak laag, de oorzaak hiervan is nog onbekend. De larven worden na 3tot 4 weken geboren met een lengte van 13 tot 15 mm. Het grootbrengen van de larven is relatief makkelijks als temperaturen rond de 23 graden aangehouden worden. De larven hebben alleen een verschillende groeisnelheid en moeten vanwege kannibalisme gesorteerd worden op grootte. Het is belangrijk om ruime bakken met veel schuilplaatsen te hebben (stukken synthetische wol werkt goed), als hieraan voldaan wordt is het niet nodig om dieren per stuk te huisvesten. De opkweek in kale tanks is niet bevorderlijk aangezien dit extra stress kan opleveren (ZIEGLER et al. 2008). Het komt dan zelfs voor dat de dieren uit de bak proberen te springen!.

Voeding van larven

Pasgeboren larven teren op hun dooierzak. Hierna kunnen ze gevoed worden met artemia. Tweemaal daags voeren is aanbevolen. Als de larven een lengte van 20mm bereiken is het raadzaam om groter voedsel aan te bieden. Tubifex, daphnia en rode muggenlarven zijn hiervoor geschikt. Hygiëne is erg belangrijk in deze fase, de dieren kunnen weinig vervuiling verdragen. Voedselresten leiden tot infecties bij de poten en kieuwen, dit heeft al snel de dood tot gevolg (binnen uren!). Goede waterfiltering is raadzaam. De metamorfose begint na ongeveer 4 maanden, het kan tot 8 maanden duren voordat de laatste dieren het water verlaten.

Ontwikkeling in het terrarium

Het grootbrengen van jonge dieren behoeft een hoge mate van hygiëne en de constante voorziening van verschillende hoogwaardige voedseldieren (gegutloade krekels, fruitvliegen, enchytreëen, verschillende insecten etc). Jonge dieren zijn erg gevoelig voor veranderende omgevingsfactoren, daarom moet voorzichtigheid in acht genomen worden bij het schoonmaken. Ook transport moet zo snel mogelijk geschieden. Als De dieren een leeftijd van een jaar bereikt hebben worden ze stabieler en verloopt de verdere groei zonder grote problemen. Op deze leeftijd komt ook productie van huidgif meer op gang, waardoor de dieren een grotere resistentie tegen infecties ontwikkelen.
Na 4-5 jaar zijn de dieren volwassen. Hun leeftijd bedraagt waarschijnlijk veel langer dan 10 jaar, maar hier is nog weinig over bekend.

Beschermingsstatus

Er kan weinig gezegd worden over het bedreigingsniveau voor het voortbestaan van de soort, omdat er te weinig gegevens bekend zijn. Er is zelfs geen gedegen onderzoek gedaan naar de grootschalige wildvang voor de dierenhandel.
Waarschijnlijk lijdt Tylototriton shanjing onder het vernietigen van de habitat en de wildvang. Al in 1986 (REHBERG, 1986) wordt er gesproken over regelmatige importen, die sindsdien alleen maar toegenomen zijn. De dieren hebben een hoge reproductie, maar kan niet op tegen het gevaar van wildvang en habitatdestructie.

Literatuur:

BOUWMAN, A. S. BOGAERTS (samenstelling en redactie), 2002. Salamanders. Jubileumbundel. Uitgave: Salamandervereniging. ISBN 90-9016241-0.

Frost, D. R. (2008): Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA.

Mahoney, M. & V. Vredenburg (2008): Tylototriton shanjing in: AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2008. Berkeley, California: AmphibiaWeb. Available: http://amphibiaweb.org/. (Accessed: Dec 22, 2008).

Mudrack, W. (1969): Tylototriton verrucosus Anderson, 1871, ein seltener Molch aus Asien. Aqua Terra., 6, 134-136.

Mudrack, W. (1971): Tylototriton verrucosus Anderson, 1871, seine Pflege und Zucht. Aquarien- u. Terrarien Z. 24 (11), 388-390.

Mudrack, W. (1972): Ein seltener Krokodilmolch – Tylototriton verrucosus. Vom Ei zum Jungtier. Aquarien Mag., 6 (10), 406-409.

Mudrack, W. (2005). Nachzucht von Krokodilmolchen, Tylototriton shanjing. Amphibia, 4(1), 23–25.

Nussbaum, R. A., E. D. Brodie Jr., & Y. Datong (1995): A taxonomic review of Tylototriton verrucosus Anderson (Amphibia: Caudata: Salamandridae) Herpetologica, 51(3), 257-268.

Rehberg, F. (1986): Haltung und Zucht des Krokodilmolches, Tylototriton verrucosus. Herpetofauna, 8 (45): 11-17.

Zhang, M., D. Rao, G. Yu & J. Yang (2007): The validity of Red Knobby Newt (Tylototriton shanjing) species status based on mitochondrial Cyt b gene. Zoological Research, 28(4), 430-436.

Zhao, E. (1998): China Red Data Book of Endangered Animals: Amphibia and Reptilia. Science Press: Endangered Species Scientific Commission, P.R.C., Beijing.

Ziegler, T., T. Hartmann, K. Van der Straeten, D. Karbe & W. Böhme (2008): Captive breeding and larval morphology of Tylototriton shanjing Nussbaum, Brodie and Yang, 1995, with an updated key of the genus Tylototriton (Amphibia: Salamandridae). Der Zoologische Garten, 77, 246-260.