Observaties en kweekverslag

Henk Wallays, 2002. Neurergus crocatus –Urmia beeksalamander,
observaties en kweekverslag pag. 36-37;
uit: BOUWMAN, A. S. BOGAERTS (samenstelling en redactie),
2002. Salamanders. Jubileumbundel.
Uitgave: Salamandervereniging. ISBN 90-9016241-0.

Inleiding

Neurergus crocatus is een 16 tot 18 cm lange salamander. Deze salamander komt voor in de bergstreken van het grensgebied tussen Noordwest Iran en Noord Irak (Kurdistan), op hoogten van 500 tot 1700 meter (SCHMIDTLER, 1994). Het kleurpatroon bestaat uit een zwarte onderkleur opgefrist met grote ronde groengele vlekken. Naarmate mijn dieren ouder werden nam de grootte en het aantal vlekken toe. De buik is doorgaans egaal oranje. Sommige dieren hebben enkel zwarte plekjes op de buik. Door deze kleurenpracht is N. crocatus gewild onder liefhebbers.

N. crocatus is geen makkelijk te verzorgen salamander. Deze soort werd in 1995 t/m 1998 nog sporadisch gehouden door verschillende Europese liefhebbers. In de twee daarop volgende jaren werd plotseling aan de alarmbel getrokken, omdat er bij veel liefhebbers dieren stierven. Bij dissectie van een gestorven dier door Dr. Frank Pasmans (RUG, Gent) werd een sterk gedegenereerde lever aangetroffen. De oorzaak hiervan is nog steeds onduidelijk. Uiteindelijk belandden we eind 1999 in de onrustwekkende positie waarbij minder dan 30 dieren in gevangenschap aanwezig waren. Günther Schultschik (Wenen, Oostenrijk ) besloot daarom in de Duitse Arbeitsgruppe Urodela een stamboek op te zetten, waar ik ook toetrad.

Herkomst

Mijn kweekgroep bestond oorspronkelijk uit 6 dieren (F1-generatie) die in 1995 waren gekweekt door Henry Janssen (Brugge, België). 2 dieren stierven reeds in het eerste levensjaar (spijtig genoeg). De salamanders werden in hun eerste levensjaar verkregen en opgekweekt in een klein terrarium (30x25x25 cm), dat 5 cm water bevatte. Op elkaar gestapelde stenen vormden het landgedeelte. Het water werd minstens één maal per maand ververst. De jonge dieren verbleven zowel op het land als in het water. De opkweek verliep zonder problemen en

na vier jaar bleken de salamanders, 2 koppels, geslachtsrijp. Sindsdien worden ze in een bak van 80x50x40 cm gehouden, gevuld met vijvergrind, een stevige circulatiepomp en een eiland van op elkaar gestapelde stenen met zeer veel open plaatsen waarover een groen mostapijt is gelegd. In het water komen enkel spaarzame planten voor zoals Elodea sp. en Fontinalis sp.

Kweekervaringen

De eerste eiafzet vond plaats in het voorjaar van 1999. Helaas bleek dit geen succes te zijn: de eitjes vertoonden geen ontwikkeling. In het voorjaar van 2000 werden er weer eitjes afgezet die zich wel normaal ontwikkelden. Naast N. crocatus was ook een kweekgroep van de Armeense beeksalamander, Neurergus strauchii strauchii in dezelfde bak gehuisvest, die zich in dat jaar bij mij voor de derde keer voortplantten. Hierdoor zijn enkele interessante vergelijkingen te maken. N. s. strauchii wordt actief bij temperaturen van 11 tot 13°C en N. crocatus bij temperaturen die twee graden hoger liggen.

In tegenstelling met N. s. strauchii, die de eitjes onder stenen afzet, maken de wijfjes van N. crocatus ook gebruik van de aanwezige waterplanten om hun eitjes aan af te zetten. Vooral fonteinmos (Fontinalis sp.) werd veel gebruikt. Ook TIMOFEEV (1997) meldt dat N. crocatus ook eitjes afzet op waterplanten, zoals bijv. Ceratophylum sp. Terwijl de eitjes van N. s. strauchii donker gekleurd zijn, zijn de eitjes van N. crocatus geelbruin. N. crocatus zet ongeveer 200 en N. s. strauchii circa 100 eitjes af (STEINFARTZ, 1995). N. s. strauchii eitjes zijn –naar ervaringen van houders van deze salamanders – gevoeliger voor schimmel (Saprolegnia sp.) infecties dan de eitjes van N. crocatus, zij het dat ook bij deze soort, ondanks bewegend en gefilterde water, veel eitjes verloren gingen (STEINFARTZ, 1995; TIMOFEEV, 1997).

De tijd tot het uitkomen van de eieren vertoont voor beide soorten geen opmerkelijke verschillen. De larven zijn wel verschillend; N. s. strauchii larven zijn, als ze pas uit het ei komen, langer en donkerder. De larven werden door mij grotendeels per soort apart opgekweekt, doch bij wijze van experiment werden enkele larven van N. s. strauchii samen in een aquarium met larven van N. crocatus ondergebracht. Het was al snel duidelijk dat de larven van N. crocatus die van N. s. strauchii overtroefden in eetlust, groei en agressiviteit. Nadat de larven een week bij elkaar in het aquarium waren gehuisvest waren alle staarten van de larven van N. s. strauchii afgebeten, de staartpunten van de larven van N. crocatus bleven onaangeroerd. De larven werden daarom gescheiden en in aparte aquariums verder opgekweekt. Een klein aantal larfjes heb ik – ten dele wegens plaatsgebrek – in de moederbak achtergelaten.

Neurergus larven zijn bliksemsnelle larven, terwijl de ouderdieren trage eters zijn. Door het gebruik van een vijversubstraat, bestaande uit geplofte kleikorrels, als bodembedekking konden de larven zich verbergen in de tussenliggende holten, evenals kleinere voedseldiertjes. Ik kon gedurende de hele ontwikkeling van deze larven geen predatie, noch pogingen daartoe, van de ouderdieren waarnemen, zodat ook deze larven zich ontwikkelden. BOGAERTS (1996) vermeldt overigens dat de larven zonder problemen hogere watertemperaturen (tot 25 °C) kunnen doorstaan. Dit is echter niet aan te raden. Een zeer uitgebreid kweekverslag van zowel N. crocatus als N. strauchii barani is terug te vinden in STEINFARTZ (1995).

Opkweek van juveniele salamanders

Na metamorfose vertonen de juveniele een sterk korrelige huid (vergelijkbaar met bijvoorbeeld de Marmersalamander, Triturus marmoratus). Vanuit deze observatie en eerdere ervaringen met juveniele van N. s. strauchii (WALLAYS, 2000) werd gekozen voor een droge opzet. De juveniele scheidde ik in twee groepen: de omvangrijkste groep bevatte grotere en de tweede groep kleinere dieren. De eerste groep vertoonde met de ‘droge opzet’ geen problemen, de tweede groep kwam daarentegen zwaar in de problemen: ze droogden als het ware uit. Daarom werden deze overgezet in een paludarium (half land, half water) waar ze twee maanden in vertoefden.

Helaas werden hierdoor de problemen niet opgelost, zodat vooral onder de kleiner gemetamorfoseerde dieren slachtoffers vielen. Eén larf haalde de metamorfose niet in het eerste levensjaar. Hij bleef qua lengte hopeloos achterop en overwinterde uiteindelijk als larf. Hij behield het larven kleurenpatroon tot begin juni van het volgend jaar, waarna uiteindelijk de gele en zwarte kleurpigmenten doorbraken. Dit dier metamorfoseerde in de eerste week van juli als een fors nakweekdier. Overigens vermeldt BOGAERTS (1996) dat het ook mogelijk is de jongen na de metamorfose in het water op te kweken.

De inrichting van de opkweekbak bestaat uit bosgrond en bladafval waarin isolerende bakstenen half ingegraven liggen. De jonge dieren schuilen bijzonder graag in de isolatieopeningen van deze stenen en verkiezen duidelijk die holten die half onder de grond steken. Als voeding werden buffalowormen, regenwormen, vliegenmaden, pissebedden, kleine slakjes en rode muggenlarven aangeboden. Het verschil in groei tussen de beide groepen werd gemeten op de leeftijd van ongeveer 1 jaar, de resultaten waren vrij spectaculair.

De vochtig gehouden dieren maten ongeveer 6,5 cm, de droge groep liep van 6 tot 8,5 cm. In het voorjaar van 2001 kon ik in de tuin nog een ontsnapt juveniel terugvinden, deze was met zijn 9,5 cm nog een behoorlijk stuk groter dan de in het terrarium opgekweekte dieren. Ik ben daarom de mening toegedaan dat deze soort zich in een correct ingericht buitenterrarium uitstekend zouden kunnen handhaven. Uit deze opkweek heb ik uiteindelijk 67 dieren grootgebracht. Deze werden verdeeld onder andere liefhebbers en opgenomen in het voormelde stamboek. Een groep van 15 juveniele werd behouden teneinde mijn kweekgroep te vergroten.

Ziekten

Na de voortplanting bleek het mannetje, wat verantwoordelijk was voor de nakweek, het plots erg moeilijk te hebben. Hij was sterk vermagerd en de huid gaf een ongebruikelijk gladde, natte indruk. Ondanks goede zorgen en het dier wel voedsel accepteerde, kon ik in deze situatie geen verandering brengen.Uiteindelijk stierf dit dier. Ook het tweede mannetje werd later om onduidelijke redenen ziek en stierf 3 maand later.

Nawoord

Het lijkt dat zich qua levenswijze zekere parallellen voortdoen tussen salamanders van het geslacht Neurergus en enkele Triturus-soorten zoals de Bandsalamander, T. vittatus en de Marmersalamander, T. marmoratus. Deze hebben ook een korte aquatiele voortplantingsperiode met daarna een strikt droge landfase. Dit idee wordt nog versterkt door

de phylogenetische verwantschap die tussen beide geslachten ligt (HERRE 1932; FREYTAG 1957; STEINFARTZ, 1995). Mogelijk komt een deel van de problemen in gevangenschap met de hier genoemde Triturus en Neurergus soorten voort uit het te vochtig houden.

Summary

The numbers of captive Neurergus crocatus (a beautiful, but difficult to maintain newt), dropped so significantly over the last 5 years that a studbook program has been installed by G. Schultschik (in the German AG Urodela). 4 out of 6 F-1 captive bred animals were obtained in 1995 and raised to adulthood. They were kept together Neurergus s. strauchii which makes room for comparison. The first successful Neurergus crocatus breeding occurred in 2000 at temperatures between 13 and 15°C, whereas activity in Neurergus s. strauchii usually starts at 11 –13°C. Neurergus s. strauchii acts more as a stream type newts (less eggs, deposition on stones, streamlined larvae) , Neurergus crocatus is closer to a pond-type newt (up to 200 eggs, deposition on plants, pond-type larvae). Larvae of both Neurergus species are extremely quick swimmers, we could not notice predation from adults on their offspring (to quick ?). Neurergus s. strauchii larvae hatch as larger darker larvae, N. crocatus are lighter coloured larvae, which grow much quicker. Larvae of both species had to be separated since the N. crocatus selectively attacked the darker N. s strauchii larvae, they also behave with more aggression while feeding. The larvae were easily raised on Tubifex, bloodworms, Artemia and Daphnia. Experience learns that juveniles of both species need to be raised similar to Triturus marmoratus or Triturus vittatus: terrariums with dry to semi-dry leaflitter. Neurergus s. strauchii F-1 2000 raised under these conditions measured 6-8,5 cm and even surpassed the 1 year older offspring (raised in the usual wed approach) which at that same time measured approx. 6,5 cm. As a final result 67 juvenile N. crocatus were raised and added to the studbook . One year later without any apparent reason both the adult males became sick and died off, the females showed no signs of sickness.

Literatuur

BOGAERTS, S., 1996. Zur aquatischen Aufzucht und Temperaturtoleranz von Neurergus crocatus (Larven und Jungtiere).- Urodela Info, Hanau, Offenbach, 9: 20-21.

FREYTAG, G. 1957. Bemerkungen über den salamanderartigen Bergmolch Neurergus crocatus, Abh.Ber.Naturkunde Vorgesch. Magdeburg, 10: 39-57 .

HERRE, W., 1932. Zur Anatomie von Neurergus crocatus Cope. Zool. Anz. 100 (11/12): 317-326.

SCHMIDTLER, J. F., 1994. Eine Übersicht neuerer Untersuchungen und Beobachtungen an der vorderasiatischen Molchgattung Neurergus Cope, 1862. Abh. Ber. Naturkde. Magdeburg, 17: 193-198.

STEINFARTZ, S., 1995. Zur Fortpflanzungsbiologie von Neurergus crocatus und Neurergus strauchii barani.- Salamandra, Rheinbach, 31 (1): 15-32.

TIMOFEEV, B., 1997. Notes on the reproduction of Neurergus crocatus in captivity. Advances in Amphibian Research in the former Soviet Union, 2: 173-176.

WALLAYS, H., 2000. Raising metamorphosed juveniles, Indiana university Axolotl Newsletter 28: 10-17.

© Copyrights 2002 de Salamandervereniging, www.salamanders.nl. De Salamandervereniging staat ingeschreven bij de Kamer van Koophandel, te Nijmegen, onder nummer 09126981.

Kweekervaringen met Hynobius retardatus

Henk Wallays, 2002. Kweekervaringen met Hynobius retardatus pag. 14 -16;
uit: BOUWMAN, A. S. BOGAERTS (samenstelling en redactie), 2002. Salamanders.
Jubileumbundel. Uitgave: Salamandervereniging. ISBN 90-9016241-0.

Inleiding

Hynobius retardatus is een slank gebouwde chocolade-bruine, relatief grote (tot 18 cm) Hynobius -soort. Het verspreidingsgebied is beperkt tot op het Noordelijk gelegen Japanse eiland Hokkaido. Deze soort werd voor korte tijd ondergebracht in een nieuw genus Satobius (ZHAO & ADLER, 1990), maar dit is terug gedraaid. Mijn kweekgroep is opgekweekt uit drie jonge dieren afkomstig uit Sapport-shi, Hokkaido Deze diertjes werden opgekweekt in een klein terrarium met vochtig mos (WALLAYS, 2000). Het bleek dat het hier ging om een mannetje en twee vrouwtjes, die na drie jaar geslachtsrijp waren.

Houdbaarheid en gedrag

De volwassen salamanders worden gehouden in een aqua-terrarium. Op het landgedeelte zijn veel vochtige schuilplaatsen aanwezig. Het zijn sterke dieren, die het hele jaar door genoegen nemen met een schuilplaats tussen stenen en plensnat mos. Wat de voeding betreft leveren ze, geen problemen op: zowel regenwormen, rode muggenlarven, buffalowormen, als vliegenmaden worden (gretig) aanvaard. Om de voortplanting te stimuleren wordt het water vanaf midden februari een of twee maal in de week ververst.

Voortplanting

THORN (1986 & 1991) beschrijft de voortplanting van deze salamanders in gevangenschap en meldt dat de eiafzetting plaats vindt bij temperaturen van 10°C. SATO (1989) bestudeerde het voortplantingsgedrag in de natuur van een populatie in de Hidaka bergen. De gemiddelde temperatuur op deze locatie lag tijdens de eiafzet rond 6,4°C. Het aantal legsels nam toe naarmate de sneeuw smelt. Ook vermeldt SATO (1989) dat deze soort hun legsels afzetten in tijdelijke poelen

waarop nog ijs en drijvende sneeuw ligt. De watertemperaturen lagen daar van 3 tot 5°C. De voortplantingsperiode strekte zich uit van begin april tot eind mei. Verder bestudeerde SATO (1992) de voorplanting van dieren uit de Tottabetsu rivier, Obihoro, ditmaal onder laboratorium condities. Hier lag de temperatuur tijdens de eiafzet rond 10°C. De eizakken werden enkele centimeters onder het wateroppervlak afgezet. Ook werd voor het eerst melding gemaakt van het vroedvrouw gedrag bij deze soort.

Op 10 maart 2000 ontdekte ik voor het eerst eizakken in de bak van H. retardatus. De watertemperatuur was op dat moment 8°C. De beide vrouwtjes hadden elk een legsel afgezet op een speciaal daartoe ingebrachte (robuste) tak (diameter 2 cm). De tak werd zo geplaatst dat hij gedeeltelijk evenwijdig loopt met het wateroppervlak. Deze horizontale opzet schijnt bevorderlijk te zijn voor de lokfase en een goede territoriummarkering van de man. De vrouwtjes geven er de voorkeur aan hun legsels op deze plaatsen af te zetten. De lengte van de eizakken (na maximale waterabsorptie) was 25,5 cm en de diameter was 1,7 cm. De eitjes bleken wel bevrucht te zijn, doch bij de ontwikkeling liep al snel iets fout: de embryo’s vertoonde abnormale ronde vormen en stierven voor het uitkomen en vielen als stof uit elkaar. Het eindresultaat waren ‘bewolkte’ eizakken.

Eind maart 2001 werden er weer eitjes afgezet. Nog steeds bleek een deel van de eitjes zich niet normaal te ontwikkelen, gelukkig deed een ander deel dat wel. De eizakken werd ongemoeid in de moederbak gelaten. In beide jaren waren de eizakken dicht onder het wateroppervlak afgezet. SATO (1990) meldt dat de eizakken in de natuur gewoonlijk slechts 3 cm onder het wateroppervlak worden afgezet en tussen de 44 en 102 eitjes per zak bevatten (SATO, 1989). In de beginfase vertoonde de eizakken een witte schijn en maken een verfrommelde indruk. Naarmate de eizakken door wateropname opzwellen worden ze transparanter en gladder. Bij de meeste salamandereieren vertoeft de nucleus van het ei, bijna in het midden van het individuele eiomhulsel. Bij H. retardatus lijkt het alsof de eitjes op de bodem ervan liggen. De eizakken verschillen van H. dunni en H. leechi quelpartensis door dat ze spiraalvormig zijn. Net als bij verschillende andere Hynobius soorten verbleef de man met regelmatige tussenpozen in de omgeving van de eizakken.

Opkweek van de larven

Twee weken na het uit het ei komen werden de larfjes uit de moederbak gevist en verdeeld over twee verschillende onderkomens: 40 larven werden in een bak in de garage ondergebracht. Om controle redenen gebeurde de overzet gefaseerd: eerst werden 4 larven overgebracht. Pas toen bleek dat dit geen problemen opleverde werden de resterende larven overgeplaatst. Het restant

(ongeveer een 20 tal larven) werd ondergebracht in een rond plastik openlucht zwembadje van 300 x 80 x 60 cm (L x B x H). In beide bakken verliep de ontwikkeling ongeveer gelijk. In tegenstelling met larven van H. dunni verblijven de larven van H. retardatus ook in de bovenste waterlagen.

Net voor de metamorfose steeg de temperatuur en traden er wel verschillen in groeisnelheid op tussen de beide populaties. De larven die buiten werden opgekweekt groeiden verder en volharden in de waterfase, terwijl de dieren binnenshuis stopten met groeien en metamorfoseerden. Deze verschillen waren duidelijk temperatuursgebonden: de temperatuur buitenhuis was lager dan in de garage. Deze observatie strookt ook met de bevindingen van KUSANO (1982), die meldt dat de groei bij H. tokyoensis stagneert bij 25°C.

Voor de metamorfose plooide de vinzomen van de staart toe, het leek of de larven ziek waren en ze vertoonden een troosteloze aanblik. Ook het voedsel werd minder gretig opgenomen. Door het verdwijnen van de vinzomen lijken de zwembewegingen minder gecoördineerd.

Metamorfose

In 1924 ontdekte Sasaki (1924) in het Kuttaro meer (in de omgeving van Noboribetsu) een geheel neotene populatie van H. retardatus. Onder mijn nakweek dieren nam ik dergelijke verschijnselen niet waar.

De larven uit de populatie die ik in de garage had opkweekt metamorfoseerden bij lengten tussen de 6 en 6,2 cm vanaf 12 juni, wat in overeenstemming is met de bevindingen van Thorn in ’84 (55-64 mm). Eén dier uit de populatie die ik buiten had opgekweekt was 7,2 cm lang bij metamorfose. Doorgaans gaven de larven uit deze populatie een forsere indruk. Handhaving van koele watertemperaturen lijkt zeker uitstel van de metamorfose te bewerkstelligen. Iets wat naar houdbaarheid een belangrijk voordeel betekent.

De juvenielen van H. retardatus zijn erg slank. Ze blijken in de eerste weken na metamorfose moeilijke eters te zijn. Wel zijn het kranige en snelle diertjes zoals jongen van Hynobius soorten. Ook bij H. retardatus noteer ik grote verschillen in het kleurpatroon en in de rugtekening van de juveniele. Sommige dieren zijn egaal bruin, andere vertonen op de rug ook nog grote zwarte stippen die de larven van deze soort zo typeerde. De meeste dieren (uit beide voorgaande kleurgroepen) zijn bovenop de rug ook nog eens bezaaid met een goud/koperkleurig korrelpatroon (alsof ze met goudstof bepoedert zijn). Dit komt vooral in het volle zonlicht goed tot uiting en ogen deze dieren dan bijzonder fraai.

Het valt tevens op dat deze soort niet echt schuw is. Men vindt zowel de ouderdieren als de juveniele op plaatsen zonder dekking. Ik heb dergelijk gedrag tot op heden nooit geobserveerd bij andere eerdere schuwe Hynobius soorten. Jonge van H. dunni hebben een sterk verborgen levenswijze, ook ‘s nachts. H. retardatus daarentegen komt tegen de schemering uit zijn schuilplaats en klimt tegen het glas van de bak omhoog. Uit een niet goed afgesloten bak kan deze soort dus al snel ontsnappen. Ik verloor op een dergelijke manier spijtig genoeg een twintigtal dieren. Momenteel wordt verder gewerkt aan de opkweek van de 42

resterende jongen, om daarna met meer dieren gericht te werken aan waarnemingen aan het voortplantingsgedrag. Over de verdere gang van zaken met deze eerste succesvolle kweek en toekomstige waarnemingen hoop ik later te mogen berichten.

Summary

In ’97 a group of 3 juvenile Hynobius retardatus from Sapporo-Shi Hokkaido were obtained in their first year of age. The first breeding occurred on 10th of March 2000 at 8°C, but the eggs showed a quite abnormal development. The 2nd breeding occurred at the end of march 2001. The spiral-shaped egg sacs were left in the parental tank. A part of the eggs still developed abnormally. The eggs are 25,5 cm in length and 1,7 cm in diameter. 2 weeks after hatching the larvae were divided over 2 different set ups : a group of 40 juveniles were raised indoors , another group of 20 larvae were set outside in a large swimming pool (300x80x60 cm). Unlike larvae of H. dunni, larvae of H. retardatus are frequently stratifying, searching for food. Growth of both the groups was similar and only started diverging at the end of the larval life, when the outside temperatures rose : the outside pool maintained it’s cool temperature and larvae continued growing. Due to higher temperatures the indoor group stopped growing and started metamorphosing. The folding of the tail, unsynchronised swimming behaviour and food refusal were the first signs of metamorphosis (resembling a pattern of disease). Unlike other pond-type Hynobius juveniles (e.g. H. dunni) , H. retardatus are slender looking animals. Usually the back has a ‘gold-dust’ coloration (disappearing with age), some specimens initially retained their larval coloration showing of a pale coloration with large round black dots. Also these juveniles are not secretive : one usually finds them sitting out in the open. Finally a total of 42 animals were raised.

Literatuur

ADLER, K. & E. ZHAO, 1990. Studies on Hynobiid Salamanders, with description of a new genus. Asiatic Herpetological research 3: 37-45.

HIDAKA OHDACHI, S., 1994. Growth, metamorphosis, and gape-limited cannibalism and predation on tadpoles in larvae of salamanders Hynobius retardatus. Zool.Sci 11(1): 127-131.

KUSANO, T., 1982. Postmetamorphic growth, survival, and age at first reproduction of the salamander Hynobius nebulosus tokyoensis Tago in relation to a consideration on the optimal timing of first reproduction. Researches op Population ecology 24(2): 329-344.

NISHIHARA, A., 1996. High density induces a large head in larval Hynobius retardatus from a low density population. Japanese Journal of herpetology 16(4): 134-136.

SASAKI, M., 1924. On a Japanese salamander, in lake Kuttarush which propagates like the Axolotl, J.Coll. Agr. Hokkaido Imp. Univ. 15: 1-36.

SATO T, 1989. Breeding environment and spawning of a salamander, Hynobius retardatus, at the foot of.Mountains, Hokkaido, Japan, Current Herpetology in East Asia 292:304

SATO T., 1990. Temperature and velocitiy of water at breeding sites in Hynobius retardatus, Japanese journal of herpetology 13(4): 131-135.

SATO T, 1992. Reproductive behaviour in the Japanese salamander Hynobius retardatus, Japanese journal of Herpetology 14(4): 184-190.

THORN R., 1986. Propos sur le comportement sexuel et sur la reproduction en captivité chez quatre éspeces de Salamandres de la famille des Hynobiidés (Amphibia, Caudata), Bull. Soc.Nat. luxemb. 86: 67-74

THORN R., 1991. Observations et notes sur diverse especes dce Salamandres (Amphibia, Caudata), Bull. Soc. Nat. Luxemb. 92: 79-83.

WALLAYS H., 2000. Raising metamorphosed juveniles, Indiana university Axolotl Newsletter 28: 10-17.

© Copyrights 2002 de Salamandervereniging, www.salamanders.nl.

De Salamandervereniging staat ingeschreven bij de Kamer van Koophandel, te Nijmegen, onder nummer 09126981.

Kweekervaringen met Hynobius dunni

Henk Wallays, 2002. Kweekervaringen met Hynobius dunni
pag. 11 -14; uit: BOUWMAN, A. S. BOGAERTS (samenstelling en redactie),
2002. Salamanders. Jubileumbundel. Uitgave: Salamandervereniging.
ISBN 90-9016241-0.

Kenmerken

De vaal geelgroene kleur van deze salamanders doet denken aan H. nebulosus. H. dunni wordt echter groter: de totale lengte van volwassen dieren varieert van 10 tot 16,5 cm en de kop-romp lengte ligt tussen de 6 tot 8 cm. Het lichaam is gewoonlijk bezet met vele ronde zwarte vlekken. Ik heb de indruk dat bij het ouder worden deze vlekken verdwijnen. H. dunni bezit – in tegenstelling tot H. nebulosus – geen gele lijn op de staart. In de voortplantingstijd kleurt de staart helemaal geel. Doorgaans bezit H. dunni 12, maar soms 11 ribgleuven. Volgens literatuur kan H. dunni tot 16 jaar oud worden. Mijn adulte groep is momenteel 7 jaar en ik hoop dan ook nog enkele jaren plezier te kunnen beleven aan deze salamanders.

Verspreiding

Hynobius dunni komt voor in Japan op de eilanden Sjikokoe (in de streek Kouchi-ken) en Kioesjoe (in de streken Ohita-ken, Miyazaki-ken, Kumamoto-ken). Daar wordt deze salamander ‘Ohita sansyou-uo’ genoemd.

Ecologische gegevens

H. dunni is bekend uit laag- en heuvelland en leeft in secundaire bossen of bamboewouden. De voortplanting gebeurt in vijvers, moerassen, poeltjes en waterstroompjes langs rijstvelden. Bij voorkeur worden die watertjes gebruikt waarin dode bladeren en takjes aanwezig zijn. De voortplantingsperiode start in december en loopt tot het einde van april, waarbij de piek zich in februari voordoet. Buiten deze periode leven de salamanders op land onder stenen en tussen bladafval (SENGOKU, 1979). Door de vernietiging van hun broedplaatsen, voor de constructie van woningen, wordt deze soort langzamerhand bedreigd. Eind 1999 kwamen deze salamanders dan ook op de Japanse rode lijst terecht en kregen als status ‘kwetsbaar’ (Ikeda & Kawamura, pers. mededeling). Daarom werd in dat zelfde jaar ook besloten tot het bijhouden van een stamboek om deze soort voor de terrariumhouderij te behouden.

Inrichting van de bak

De salamanders zijn gehuisvest in een aqua-terrarium, waarvan de afmetingen van de bodem 140x 50 cm zijn. De bodembedekking bestaat uit gewassen Rijnzand. De waterhoogte ligt op 10 tot 12 cm. Tweederde van de bak bestaat uit een eiland van op elkaar gestapelde snelbouwstenen. Deze worden gebruikt voor isolatiedoeleinden en vertonen vele lange luchtopeningen. Door de capillaire werking van deze stenen wordt het water opgezogen tot in de bovenste regionen. Op deze stenen ligt een laag spaghnum/mos van ongeveer 10 cm dik. Mede door de vochtigheid van de natte stenen en condensatie kan dit groene tapijt zich voorzien van het nodige vocht. Deze dikke plantenlaag speelt tevens een rol als temperatuurbuffer. Op het mos liggen her en der stukken boomschors. Voedseldieren blijken zich in deze opzet behoorlijk lang te kunnen handhaven. Pissebedden plantten zich zelfs voort in de bak. De bak is geplaatst in een geïsoleerd tuinhuis. Een plexiglazen plaat in het dak van het tuinhuis zorgt voor het nodige en natuurlijke licht. Er wordt geen kunstmatig licht gegeven. Gedurende de winter kan de temperaturen dalen tot rond het vriespunt.

Aangezien de eizakjes van H. dunni aan takken worden afgezet in het water is het raadzaam te zorgen voor voldoende (dode !) takken in de waterpartij. Deze worden zo gepositioneerd dat ze gedeeltelijk parallel lopen met het wateroppervlak. De dikte is belangrijk aangezien deze het gewicht van meerdere salamanders moet kunnen dragen. Voor zijn studie omtrent de voortplanting van de robuuste H. retardatus vermeldt SATO (1992) een dikte tot 1,3 cm. Ook bij mij werd zowel door H. dunni als H. retardatus een dergelijke dikke tak uitgekozen, die door vrouwtjes worden gebruikt voor de eiafzet en een rol speelt bij het (eventuele) territoriale gedrag van mannetjes.

Gedrag in gevangenschap

H. dunni leeft vrij verscholen en is pas actief bij temperaturen onder 14 °C, waardoor activiteit voornamelijk in de lente en herfst plaats vind. In deze perioden vindt men de salamanders tijdens de avondschemering in de waterpartij. Tijdens de zomer en winter verblijven ze op zeer vochtige plaatsen op het landgedeelte. De salamanders houden zich vaak op in de eerder aangehaalde isolatieholten. Bij voorkeur in die openingen die deels in het water steken. Mijn inziens doet zich buiten de voortplantingstijd een omgekeerde relatie voor tussen leeftijd en de aanwezigheid in het water: jongere dieren zijn buiten de voortplantingsperiode regelmatig in het water te zien en volwassen dieren verblijven in deze periode vooral op het land.

Voedsel

H. dunni is in zijn voedsel niet kieskeurig. Het zijn gretige afnemers van regenwormen, vliegenmaden, buffalowormen, rode muggenlarven, pissebedden, duizendpoten e.a. insecten Het veelvuldig voeren tijdens de rustperiode, leidt al snel tot ‘ronde’ dieren. Ze eten, doch verbruiken wegens hun traagheid, bijna niets. In tegenstelling met veel andere salamanders worden naaktslakken niet gegeten. Dit feit doet zich ook voor bij andere Hynobius soorten die ik verzorg.

Voortplanting

MASHIBA (1969) meldt dat de eiafzet bij 9°C plaatsvindt Zijn grafieken tonen aan dat de afzet gebeurt bij die dalende temperaturen die volgen op een voorgaande warmtepiek. De lengte van de eizakken is 15 tot 30 cm. De bij mij afgezette eizakken waren kleiner. Een legsel bevat circa 80 tot 140 eitjes. Zoals ook bij andere Hynobius soorten trekken de mannetjes het eerst het water in, dit gebeurde bij mij bij temperaturen rond de 5°C.

Op 18 maart 2001, een zonnige dag, kon ik enkele waarnemingen verrichten aan het paargedrag van H. dunni. Omstreeks 13.00 u. noteerden ik drie zeer actieve mannetjes. De mannetjes hadden een lichte vlek op de keel, die bij het op één na grootste dier feller van kleur was als bij de beide andere mannetjes. De mannetjes bewogen zich over de bodem en hadden vooral veel oog voor de takkenpartij in het water. Dit noem ik de wandelfase. Van tijd tot tijd klommen de mannetjes tussen de takken en hadden hierbij de meeste interesse voor die takken die zich net onder het wateroppervlak bevonden. Dit noem ik de klauterfase. In tegenstelling met de andere mannetjes klauterde het dier met de meest duidelijke vlek op de keel niet enkel over de takken, maar zocht met regelmatige tussenpauzen steeds een zelfde tak op. Deze liep op het einde parallel met het wateroppervlak.

THORN (1991) meldt dat H. retardatus voor het afzetten van het legsel ook een voorkeur vertoont voor een horizontaal hangende worteltak. Het mannetje haakte zich soms met een voor- en achterpoot lateraal vast aan de tak en zwaaide hierbij vrij rustig met zijn staart heen en weer. Door de ligging van de tak kwam de bovenzijde van de heen en weer bewegende staart soms boven het water uit, waardoor het water in beweging kwam. Het moedwillig storen van het stille wateroppervlak door het staartzwaaien is ook van andere Hynobius soorten gemeld, zoals van H. nigrescens (USUDA, 1995). Tijdens het staart waaieren richtte het mannetje zijn keel neerwaarts en blies als het ware zijn verbrede keel op. Hierdoor werd de lichte keelvlek van de bodem duidelijker zichtbaar. Deze fase noem ik de lokfase.

Als hierop van vrouwelijke zijde geen reactie kwam liet het mannetje zich terug van de tak glijden om te vervallen in de wandelfase of wreef hij met zijn cloaca over de tak op de plaats waar hij het lokgedrag had uitgevoerd. Dit gedrag noem ik de markeerfase. Indien op de markeerfase geen vrouwtje reageerden, verviel het dier terug in de wandelfase. De volledige cyclus (wandel-, klauter-, lok- en markeerfase) werd een paar keer na elkaar herhaald zonder dat er een vrouwtje op reageerden.

Ongeveer om de 10 minuten verviel het mannetje terug in de lokfase. Als de mannetjes een vrouwtje waarnamen trok dit duidelijk hun belangstelling. Het vrouwtje werd dan veelvuldig besnuffeld. Als een vrouwtje dat eitjes moet afzetten ook interesse vertoonde voor de takkenpartij en hierop klauterde (wegens het door de eitjes opgezwollen lichaam kunnen deze vrouwtjes nauwelijks nog zwemmen) verhoogde de interesse van de mannetjes en kwamen deze dichterbij. De mannen gedroegen zich op dat moment behoorlijk zenuwachtig en duwden meermalen het vrouwtje van de takkenpartij af.

Op een bepaald moment ging het mannetje weer over tot de lokfase. Het mannetje was nog maar net begonnen met het staartzwaaien toen een vrouwtje hierop met een onwaarschijnlijk grote snelheid reageerde. Ze kwam vanonder de stenen rechtstreeks af op de takkenpartij en klauterde tot bij het mannetje. Quasi onopgemerkt waren ook de andere mannetjes dichterbij gekomen en in hun daaropvolgende hitsige inmenging werd het vrouwtje van de takken geduwd.

Tijdens deze actieve fase zag ik ook een man die met een opengesperde muil een andere mannetje bedreigde. Dit agressief gedrag werd slechts één maal geobserveerd. Helaas moest ik mijn waarnemingen op dat moment staken en vond ik 3 uur later een vers afgezet (nog vrij verfrommelde) legsel op de voormelde gemarkeerde plaats. In de week die hierop volgde werden nog twee legsels ontdekt die in de directe omgeving van het eerste legsel waren afgezet.

Na de eiafzet kon ik steeds één man terugvinden in de directe omgeving van het legsel. Het is momenteel (nog) niet duidelijk of de interesse van dit mannetje gericht was op de afzetplaats of op het broedsel.

Larven

Bij temperaturen van 8 tot 10°C komen de larven na 39 dagen uit het ei. De pas uit het ei gekomen larven, meten doorgaans 14 mm. Uit een legsel met minder eieren werden uitzonderlijk grote larven van 17 mm opgemeten. Als typische poellarven bezitten de larven na uitkomen goed ontwikkelde balanceerders, grote kieuwen aan beide zijden van de kop en hoge vinzomen. Al vanaf het uitkomen vertonen de larven de typische zwarte staart tip. Het lijkt erop dat als er minder eitjes in een eizak steken dit ten goede komt van de grootte van de larven. Grotere larven kunnen grotere prooien grijpen en groeien daardoor sneller. De larven leven hoofdzakelijk op de bodem waar ze ook naar voedsel zoeken. Volgens de literatuur voederen ze zich voornamelijk met in het water voorkomende insectenlarven en beekvlokreeftjes (Gammarus sp.). Bij hoge dichtheden kan kannibalisme optreden.

Mijn larven bleken een ongelooflijke eetlust aan de dag te kunnen leggen, dit ging tevens gepaard met een ongewone agressiviteit. Larven die amper 4 cm waren slaagden zonder problemen in het opschrokken van meerdere vliegenmaden van ongeveer 1 cm, welke ze ook zonder problemen verteerden. Deze vraatzucht stelt bijzonder hoge eisen aan de voedselhoeveelheid. Aangezien het vele afval wat de larven produceren, moet de kweekbak regelmatig schoongemaakt worden.

De pas uit het ei gekomen larven werden gevoederd met watervlooien (Daphnia) en Tubifex. De larfjes hadden vooral voor Tubifex een duidelijke voorkeur. Later werden ook rode muggenlarven en enchytreën gevoerd. In de natuur lijkt predatie op kikkerlarven zeker geen onwaarschijnlijkheid. Als de larven eenmaal zo’n 3 cm groot zijn aarzelen de agressieve steeds hongerige larven niet om hun prooien door de hele bak achterna te zwemmen.

Het uitkomen van de eieren leverde geen problemen op. In 1999 kwam ruim 80% van de eitjes uit. Slechts enkele eieren gingen ten onder aan schimmel (Saprolengia sp.). Daarna dook echter een probleem op. Een groot aantal larven kwam boven drijven met een‘gasbuik’ syndroom. Dit probleem hield aan tot dat de larven een lengte hadden bereikt van 3 cm. Dit bleek in bijna alle gevallen dodelijk te zijn. Doorprikken noch frequente waterverversing leverde geen positief resultaat op. Mogelijk was dit te wijten aan de gehanteerde (hogere) temperaturen waardoor het metabolisme op een te hoog niveau uitkwam. Een andere mogelijkheid kon een infectie en of een vergiftiging vanuit het aangekochte voedsel zijn (rode muggenlarven). Frappant was wel dat de overlevende larven zonder verdere problemen werden opgekweekt met hetzelfde voedsel.

Teneinde de invloed van de temperatuur of voeding en sterfte te lokaliseren werden het jaar daarop 26 larven opgekweekt bij temperaturen 13 tot 15°C (groep A). De overige larven werden opgekweekt bij temperaturen van 7 tot 9°C in een tuinhuis (groep B). Om de invloed van het bedorven voedsel te weren werden beide groepen enkel met watervlooien en enchytreën gevoederd. De larven van groep A bleken agressieve eters te zijn. In 8 dagen tijd groeiden ze uit tot 20–22 mm, doch plots startten er opnieuw problemen. De larven gingen massaal ten onder aan een schimmelinfectie. Slechts 8 larven overleefde dit.

Om geen verdere onnodige sterfte te creëren werden ze uiteindelijk terug in het koude tuinhuis bij de overige larven gezet. Ze bleven wel in hun aparte bak. In het koudere water zag je de dieren in groep B nauwelijks bewegen. Toch groeiden ze in diezelfde periode aan tot 16 a 17 mm, zonder sterfte. Maar ook hier manifesteerde de dodelijk schimmelinfectie zich: slechts 3 larven (van de 120) overleefden deze fase. De snelheid waarmee deze infectie aansloeg was bijzonder snel: de ene dag was ogenschijnlijk niets aan de hand, de andere dag lagen er dode, door schimmel overwoekerden lijkjes op de bodem.

Op basis van deze bevindingen lijkt het dat voeding en temperatuur uit te sluiten zijn als oorzaak voor de sterfte, waarschijnlijk dat door de waterkwaliteit de problemen werden veroorzaakt. Ondanks dat (doordat ?) ik de larven telkens in een nieuw opgezette kweekbak had gezet. In het daarop volgende jaar werd daarom een andere strategie toegepast: de eizakken werden ongemoeid gelaten in de moederbak, een week na uitkomen werden de ouderdieren uit de bak verwijderd.

Vanaf dat moment werd bewust geen waterverversing meer toegepast. Dit bleek de sleutel tot een succesrijke opkweek te zijn. Twee weken na uitkomen begon ik met het gedeeltelijk wegvangen van een deel van de jonge larven, dit om de hoge concentraties te drukken. Door het uitgroeien van de larven moest dit wel om de week tot 2 weken herhaald worden. Op het einde van de larve fase waren ongeveer 12 verschillende middelgrote aquaria met deze larven gevuld.

In de 4 jaren dat ik met deze salamanders kweek, werd bijna geen kannibalisme waargenomen. Wel ontwikkelden sommige larven een veel grotere kop. Enkel in 1999 noteerden ik 2 gevallen van kannibalisme. In tegenstelling met H.tokyoensis (KUSANO, 1985) werden de aangevallen larven niet bij de kop gegrepen, maar aan de staart. Daarom denk ik dat het hier eerder om een ‘ongeluk’ ging dan een beredeneerd kannibalisme.

Juveniele landfase

In de natuur metamorfoseren de larven in augustus of september. Reeds enige tijd voor de metamorfose kan men de zo typerende Hynobius kop herkennen: een korte kop waarbij de ogen heel dicht tegen de snuit liggen. Als eerste stap tot de metamorfose kan men de ‘ribgleuven’ waarnemen, kort daarop verdwijnen de vinzomen, als laatste verdwijnen de kieuwen. Sommige dieren gaan aan land met nog zichtbare kieuwstompjes. De afmeting bij metamorfose zijn van 5 tot 5,7 cm. In 2001 traden er grote lengteverschillen op tussen de larven doordat de dichtheden per bak verschilden. In bakken met hoge dichtheden metamorfoseerden de dieren bij totale lengtes van 4,6 tot 4,8 cm, terwijl buiten in een zwembadje (met een lage dichtheid van larven) neoteen uitziende jonge dieren werden terugvonden van 7,5 en 7,7 cm. De metamorfose was bij deze laatste wel al ten dele ingezet: ze vertoonden enkel nog kieuwresten en het adulte kleurpatroon. Bij het schrijven van dit artikel waren nog niet alle dieren gemetamorfoseerd. In totaal werden er 177 juveniele en 102 grote larven geteld.

Onder de juveniele ontwikkelen zich twee verschillende kleurpatronen. Een groep van kleine zwarte dieren en een groep van grotere geelbruine dieren. Deze laatste zijn tevens voorzien van zwarte ronde stippen en vertonen dus reeds het volwassen kleurenpatroon. De beide vormen beschikken over de voor jonge dieren typische wit/blauwe iridiscerende puntjes. Enkele maanden later kleurden de donkere dieren ook bij. De opkweek van de juveniele gebeurt in een verkleinde kopie van de bak van de volwassen dieren. Voor een gedetailleerde omschrijving hiervan zie WALLAYS (2000). Doordat de kweekbak is afgesloten met een glasplaat en hierop een TL lamp ligt, lopen de temperaturen tijdens de zomermaanden soms op tot 27°C. Dit leverde tot op heden geen problemen op, vermoedelijk mede door de vele (koelere) schuilplaatsen. Jongen van H. dunni blijken, na mijn ervaringen, met uitzondering van de eerste larve fase (< 3 cm), vrij tolerante tot zeer sterke dieren te zijn, ten opzichte van de temperatuur en waterkwaliteit. De groeicurve van de juveniele kan sterk versneld worden door ze tijdens de winter bij temperaturen van 14°C tot 20°C dagelijks te voederen.

In de herfst van 2000 maten de jongen van ’99 gemiddeld 10,4 cm (grootste 12,5, kleinste 8,1 cm). De nakweek van 2000 was gemiddeld 6,8 cm (grootste 7,6 , kleinste 5,8 cm). Bij beide groepen was de verhouding van de kopbreedte versus totale lengte 11,1%.

Stamboek

Op basis van een kweekgroep van 10 dieren werden in de periode 1998 – 2000 een 50 tal dieren opgekweekt. Door het oplossen van de problemen in de eerste fase van de larven (als ze kleiner zijn dan 3 cm) konden in 2001 uiteindelijk 279 bijkomende dieren opgekweekt worden. Mijns inziens staat niets meer in de weg om deze uiterst sterke en gemakkelijk te houden salamander verder te verspreiden. Hierbij is voor de ernstige liefhebber ook heel wat ruimte tot nieuwe en interessante observaties (o.a. voortplantingsgedrag, relatie tussen wintertemperatuur versus kweek, groeicurves, etc.).

Nawoord

Ik wens Jun Ikeda en Ad Bouwman beide uitdrukkelijk te bedanken voor de door hen aangeleverde hulp en informatie, die hierdoor het artikel mede interessant maakt.

Summary

A group of 8 Hynobius dunni from Beppu-shi, Japan are kept in a tank of 140 x 50 cm in an unheated, frost free garden shed, with natural lighting. The water part (10-12 cm high) holds a large land-area (2/3rd of the surface) of broken stones with large packs of moss. The contact of the moss and evaporation guarantees both humidity and cool temperatures. Food mainly consisted out of worms, buffalo-worms and maggots. Slugs were not eaten. During reproduction period (from February till March), dead branches are introduced in the water part for egg-deposition. Frequent water-changes during the spring stimulate breeding behaviour. Males start becoming activity from 5°C on. Their mating strategy was observed and divided up in 4 stages : the walking phase, where males are wandering across the floor, the climbing phase when males are crawling on and off the twigs, the attraction phase, when a male hangs itself on a twig and fans it’s tail in order to attract females and finally the marking phase when a male rubs his cloaca on the branch. The 3 egg sacs were al deposited on or in the direct environment of this marking place. After major (fungal & gas belly) problems raising the larvae of 1999 and 2000 (in fresh installed containers), the eggs of the 2001 breeding were left in the tank. At temperatures between 8-10 °C the eggs hatched after 39 days. To avoid predation, the parents were removed after the eggs were deposit. Fresh hatched larvae usually measured 14 mm. In order to break the high densities groups of larvae were set other (aged) tanks that starting from the 2nd week and as they grew. The ground dwelling, voracious larvae were fed daphnia, tubifex (preferred food), bloodworms and maggots. Only 2 cases of cannibalism occurred in 4 years of breeding. According to densities and temperatures, juveniles metamorphosed at lengths ranging from 4,6 to 7,7 cm, the usual length being 5,5 to 5,7 cm. The juveniles proved very hardy and even tolerated temperatures up to 27°C. The were raised in moss filled containers. In the fall of 2000 the average offspring of ’99 measured 10,4 cm (8,5 – 12,5 cm). In 2001 a total of 279 animals were raised. The writer has set up a studbook for this species.

Literatuur

KUSANO, T., 1985. Size related cannibalism among larval Hynobius nebulosus. Copeia (2): 472-476.

MASHIBA, S., 1969. Ecology of Hynobius dunni – chiefly its breeding activity. Saishu to Shiiku ( Collecting & Breeding) 31(5): 122-135 (Japans).

SATO, T., 1992. Reproductive behavior in the Japanese salamander Hynobius retardatus. Japanese Journal of Herpetology 14(4): 184-190.

SENGOKU (ED.), 1979. Amphibians and Reptiles in color (Japans).

THORN, R..,1991. Observations et notes sur diverses espèces de Salamandres (Amphibia, Caudata). Bull.Soc.Nat.luxemb. (92): 79-83.

USUDA, H., 1995. Waving behavior and its effect on the reproductive behavior of Hynobius nigrescens. Japanese Journal of Herpetology 16(1): 19-24.

WALLAYS, H., 2000. Raising metamorphosed juveniles, Indiana university Axolotl Newsletter 28: 10-17.

© Copyrights 2002 de Salamandervereniging, www.salamanders.nl.

De Salamandervereniging staat ingeschreven bij de Kamer van Koophandel, te Nijmegen, onder nummer 09126981.

Beschrijving

Een middelgrote salamander (9 – 13 cm) met duidelijke oorspeekselklieren, een ruwe huid en een gebogen rug. De bovenzijde is chocoladebruin tot zwart gekleurd met nu en dan rode vlekjes langs de ruglijsten en een oranje tot rood gekleurde onderzijde met een donkere tekening. De buiktekening is zeer variabel en kan bestaan uit stipjes, vlekken, golvende lijnen of een netvormige patroon. De mannetjes kunnen van de vrouwtjes worden onderscheiden door een grotere cloaca, terwijl de mannetjes gedurende de paartijd tevens een paars- of blauwachtige glans langs de staart ontwikkelen, evenals een kort draadvormig aanhangsel aan de staartpunt (dit ontbreekt bij sommige ondersoorten). Ook hebben de mannetjes gedurende de paartijd een gladdere huid.

Er bestaan zes “rassen” of ondersoorten van Cynops pyrrhogaster, die elk hun eigen unieke kleur en morfologische kenmerken hebben, welke hieronder zullen worden beschreven. Van enkele van deze ondersoorten is aangetoond dat zij onderling genetisch van elkaar verschillen, alsmede dat deze ondersoorten zich onderling niet vermengen in gebieden waar zij elkaar overlappen. Dit laatste kan er toe leiden dat Cynops pyrrhogaster in de toekomst zal worden opgesplitst in twee of meer verschillende soorten.

Deze soort wordt vaak verward met de Chinese vuurbuiksalamander (Cynops orientalis). Om deze verwarring nog groter te maken wordt deze laatste vaak aangeduid en verkocht als “Japanse vuurbuiksalamander”. De belangrijkste verschillen tussen de beide soorten zijn de vorm van de staart, de huidstructuur, de lichaamsvorm en de grootte. Cynops pyrrhogaster wordt aanmerkelijk groter en steviger dan Cynops orientalis en heeft tevens een meer korrelige huidstructuur. De staart van Cynops pyrrhogaster is langer en spitser dan de relatief stompe en afgeronde staart van Cynops orientalis. Ook heeft Cynops pyrrhogaster een meer gebogen rug in vergelijking met de plattere rug van Cynops orientalis.

Natuurlijke verspreiding en biotoop

Japan: de Honshu Eilanden, Shikoku, en Kyushu. De soort wordt aangetroffen in vijvers, slootjes, poelen, langzaam stromend water, kleine meertjes en in vrijwel elk beschikbaar schoon, stilstaand water.

Huisvesting

Een dichtbeplant aquarium met een klein landgedeelte. Deze salamanders leven zowel volledig aquatisch als semi-aquatisch, dit verschilt per ondersoort of zelfs per individueel dier. Onderzoek heeft aangetoond dat sommige dieren het grootste deel van het jaar op het land doorbrengen en alleen gedurende de paartijd het water opzoeken, vergelijkbaar met salamanders uit het geslacht Triturus. In gevangenschap kunnen de dieren aquatisch worden gehouden, maar er dient wel voor een landgedeelte te worden gezorgd. Dit kan simpelweg een steen zijn die een paar centimeter boven het wateroppervlak uitsteekt of een wat uitgebreider beplant landgedeelte. Deze salamanders schijnen een dichte beplanting met waterplanten op prijs te stellen, dus hoe meer van deze planten, hoe beter.

In de vrije natuur worden deze dieren blootgesteld aan grote temperatuurverschillen en schijnen veel toleranter te zijn voor temperaturen rond de 25 graden Celsius dan de meeste andere salamanders. Echter, ook in het wild schijnen deze salamanders de voorkeur te geven aan koeler water, dus het is raadzaam de dieren te houden bij een temperatuur van 18 – 21 graden. Wanneer mogelijk kan de temperatuur in de winter worden verlaagd tot 5 – 8 graden om de natuurlijke seizoenswisselingen na te bootsen. Veel ervaren houders van deze salamanders laten de temperatuur in de zomer oplopen tot rond de 25 graden zonder dat de dieren daar nadelige effecten van schijnen te ondervinden en waarbij ze zich zelfs voortplanten. Vele anderen houden de dieren echter bij een temperatuur onder de 21 graden met eveneens goede resultaten, dus er zal een individueel oordeel moeten worden geveld bij welke temperatuur de dieren het best kunnen worden gehouden.

De nauw verwante zwaardstaartsalamander (Cynops ensicauda ssp.) wordt over het algemeen ook gehouden en gekweekt in wat warmer water. De ervaring leert echter dat temperaturen boven de 23 graden niet zijn aan te bevelen, maar dit blijft vooralsnog een punt van discussie. Cynops pyrrhogaster schijnt uitzonderlijk ongevoelig te zijn voor hogere temperaturen in vergelijking met andere soorten, maar het houden van salamanders bij hoge temperaturen kan stress veroorzaken waardoor de dieren vatbaarder worden voor ziekten en infecties.

Voedsel

In het wild voedt deze soort zich met diverse ongewervelde prooidieren. In gevangenschap is een verscheidenheid aan levend en niet-levend voer mogelijk: (gehakte) regenwormen, rode muggenlarven, witte muggenlarven, beekvlokreeftjes, stukjes runderhart en tubifex. Hoewel veel dieren levenloos voer accepteren doen velen dit ook niet, zodat dit eerst zal moeten worden uitgeprobeerd. Probeer iets anders wanneer levenloos voer niet wordt geaccepteerd. Veel houders trachten de dieren te voeren met guppy’s of andere kleine vissoorten, maar hoewel deze salamanders af en toe kleine vissen vangen zijn ze er niet zo op gespitst als bijvoorbeeld de Pachytriton-soorten. Ook bestaat het risico dat vissen parasieten of besmetting met schimmels of bacteriële infecties overbrengen, zodat hierbij voorzichtigheid in acht dient te worden genomen.

Voortplanting

Aan het begin van de paartijd krijgen de mannetjes een gladdere huid, een dun draadvormig aanhangsel aan de staartpunt en een blauwachtige of paarsachtige weerschijn langs de staart en de romp. Baltsende mannetjes achtervolgen de vrouwtjes, proberen hun aandacht te trekken door hen aan te stoten en hen de pas af te snijden en wapperen met de staart in de richting van het vrouwtje. Door middel van dit staartwapperen worden feromonen in de richting van het vrouwtje gestuurd. Een vrouwtje kan tot 200 eieren per seizoen afzetten. Indien mogelijk worden de eieren tussen de bladeren van waterplanten gevouwen. Na ongeveer twintig dagen komen de eieren uit (dit is afhankelijk van de temperatuur) en de larven metamorfoseren ongeveer 3 – 5 maanden later.

Gemetamorfoseerde juvenielen hebben vaak een gele tot roodachtige rugstreep en leven 1 tot 3 jaar op het land, alvorens terug te keren naar het water als seksueel volwassen dieren. In gevangenschap kan deze tijd bekort worden door veel te voeren. Juvenielen eten enchytreëen, krekeltjes, fruitvliegen, kleine regenwormen, kleine wasmotlarven en andere kleine prooidieren.

Overwintering schijnt niet noodzakelijk te zijn en vele houders van deze dieren hebben bericht dat deze salamanders zich ook voortplanten wanneer ze het hele jaar door op kamertemperatuur worden gehouden. Hoe dan ook, het verlagen van de temperatuur naar ongeveer 5 – 8 graden in de winter bevordert ongetwijfeld de voortplanting en is daarom aan te raden.

Ondersoorten of “rassen”

Tenzij precies bekend is waar een salamander is gevangen is het in feite onmogelijk om met enige zekerheid te zeggen tot welke ondersoort deze behoort. Vele populaties binnen het verspreidingsgebied van een ondersoort vertonen de kleurpatronen van andere ondersoorten. Hieronder volgen een aantal richtlijnen, zoals gegeven door Robert Thorn in 1968, waarmee een ruwe inschatting kan worden gemaakt tot welke ondersoort een exemplaar behoort. Hoewel deze richtlijnen nogal gedateerd zijn, kunnen ze niettemin wat inzicht geven. Een aantal van de hieronder genoemde ondersoorten kan inmiddels uitgestorven zijn en enkele van de richtlijnen worden door sommigen als niet langer geldig beschouwd.

Op de volgende pagina zijn de vele verschillende morfologische kenmerken van de ondersoorten op foto gezet: Morphological Characteristics of Japanese Firebellied Newt

*Hiroshima ondersoort:
Verspreiding – Kyushu Eilanden, Shikoku, Oki, en de Chugoku regio van Honshu.

Deze ondersoort wordt gekenmerkt door ronde stippen of vlekken op de buik, terwijl sommige exemplaren in het geheel geen zwarte tekening vertonen.

*Sasayama of Tamba ondersoort:
Verspreiding – Oostelijk Chugoku, Kinki-regio.

Deze ondersoort heeft twee onregelmatige zwarte lijnen op een rode buik. Vaak zijn deze zwarte strepen bezaaid met witachtige vlekjes en bevinden zich witachtige vlekjes aan de zijkanten van het lichaam. Opmerkelijk is het baltsgedrag: de mannetjes plaatsen een achterpoot op de nek van het vrouwtje bij het staartwapperen.

*Atsumi ondersoort:
Verspreiding – Atsumi schiereiland (ten zuidoosten van de stad Nagoya).

Dit is een relatief kleine ondersoort met een hoge staartzoom, een onregelmatige rode rugstreep en twee onregelmatige lijnen van rode stippen aan beide zijden van de rug. Mannetjes in de voortplantingstijd missen de paarsachtige glans op de staart maar hebben een zeer duidelijk aanhangsel aan de staartpunt. Ook deze ondersoort plaatst af en toe een achterpoot op de nek van het vrouwtje bij het staartwapperen tijdens de balts en plant zich in de regel ’s nachts voort.

*Kanto ondersoort:
Verspreiding – De vlakte rond Tokyo op Honshu.

Deze ondersoort heeft een korte maar relatief hoge staartzoom met een stompe staartpunt. Aan beide zijden van de buik is een brede zwarte streep zichtbaar welke een doorlopende of onderbroken rode streep bevat, evenals een brede doorlopende rode streep over het midden van de buik. De vrouwtjes stoten de mannetjes regelmatig aan tijdens de balts of bijten hen hierbij.

*Touhoku ondersoort:
Verspreiding – De noordelijke delen van Honshu.

Deze ondersoort is wellicht de meest forse voor wat betreft de lichaamsgrootte. De buik vertoont een groot aantal zwarte golvende vlekken en strepen, voornamelijk aan de zijkanten van de buik.

*De “tussenvorm”:
Verspreiding – Centraal Honshu.

Een zeer variabele zwarte tekening op de buik.

Literatuur:

Hayashi, Terutake, and Matsui, Masafumi. (1990). Genetic differentiations within and between two local races of the Japanese newt, Cynops pyrrhogaster, in eastern Japan. Herpetologica. 46: 423-430.

Maranouchi, Junsuke, Hiroaki Ueda and Osamu Ochi. (2000). Variation in age and size among breeding populations at different altitudes in the Japanese newts, Cynops pyrrhogaster. Amphibia-Reptilia. 21 (3):381-396.

Stejneger, Leonhard H. (1907) “DEIMICTYLUS PYRRHOGASTER”. Herpetology of Japan and adjacent territory. Bulletin (United States National Museum) Washington, D.C. : G.P.O. no. 58:16-21.

Thorn, R. (1968) Les Salamandres d’Europe, d’Asia, et d’Afrique du Nord. Paris, P. Lechevalier.

Kenmerken

De tijgersalamander is een van de grootste landsalamanders en kan een lengte van ruim 30 cm. bereiken. De kleur varieert sterk. De basiskleur varieert van bruin tot zwart. De tijgersalamander heeft altijd een arabesque tekening in de kleuren lichtbruin, groen of beige. Hij heeft een grote kop met kleine, uitpuilende ogen, A. tigrinum is nauw verwant aan A. mexicanum, de Axolotl en kan er als deze larvale vorm uitzien. Deze larven kunnen uitgroeien tot de reusachtige afmetingen van 40 centimeter.

Onderscheidingskenmerken

Het is behoorlijk moeilijk om de verschillende soorten Ambystoma uit elkaar te houden. Bovendien kunnen ze onderling vermenigvuldigen en zijn de daaruit voortvloeiende tussenvormen ook in het wild te vinden. De natie-brede verspreiding van “Waterdogs” in de VS heeft in grote mate bijgedragen tot een ongecontroleerde vermenging van de soorten. Als “Waterdogs” zijn ten onrechte larven van A. tigrinum opgenomen en in grote aantallen verzameld als levend aas verkocht. Dit aas wist vaak genoeg van de haak te ontsnappen en kon zich zo over andere wateren verspreiden.
De ondersoorten:

De voormalige ondersoort A. tigrinum tigrinum is onlangs tot het hoofdsoort A. tigrinum, de Oost-tijgersalamander verheven. De voormalige ondersoort A. tigrinum mavortium is eveneens tot hoofdsoort verheven (West Tiger Salamander) en omvat de volgende ondersoorten:

• A. mav. marvortium
• A. mav. diaboli
• A. mav. melanostictum
• A. mav. nebulosum
• A. mav. stebbinsi

Verspreiding

A. tigrinum komt in grote delen van Noord-Amerika voor. Lokaal is de soort zeer talrijk. De verspreiding strekt van Noord-Mexico tot Zuid-Canada. In de bergen van de Appalachen en de Rocky Mountains komt hij niet voor, in de Sierra Nevada vestigde hij zich op een geïsoleerde plek.

Leefomgeving

De tijgersalamander komt zowel voor op vlaktes, alsook in het hooggebergte tot 3300 m. Hij leeft op weiden, braakliggende stukken land, onder struiken, maar ook in schaduwrijke bossen (ook bossen met naaldbomen). In elk geval leeft hij in drassige of zeer vochtige gebieden met aanwezigheid van poelen. Hier leeft hij bij voorkeur onder het oppervlak. Hij graaft zelf tunnels in de zachte bodem, maar gebruikt ook ondergrondse gangen van andere kleine dieren.

Voedsel

De tijgersalamander eet wormen en allerlei insecten, maar ook kleine muizen en kikkers of zelfs andere salamanders staan op het menu.

Voortplanting

Vanwege het enorme verspreidingsgebied van de soort lopen de gegevens over de voortplantingsperiode sterk uiteen. Afhankelijk van de lokale omstandigheden, planten de dieren zich van maart tot laat in de zomer voort. Aan de paring gaan hevige regenbuien vooraf, die wateren (bijvoorbeeld in Stream-Pools) doen stijgen. Maar ook andere, kleine, visvrije wateren worden gebruikt voor de voortplanting. Drie dagen na het paren zetten de vrouwtjes zo’n 1400 eieren in klompjes aan planten vast. Het grote aantal larven vermindert al snel, alleen al omdat zij zeer kannibalistisch zijn. De maximale leeftijd die de salamanders die in vrijheid leven kunnen bereiken, is 25 jaar.

Het houden van tijgersalamanders in een terrarium

De volwassen, grote exemplaren moeten in grote bakken worden gehouden. Aangezien tijgersalamanders houden van veel graven, moet de bodemstructuur redelijk fijn zijn zodanig het gemakkelijk doorgespit kan worden. De tijgersalamanders geven de voorkeur aan een zeer vochtige omgeving, maar er moeten ook drogere plaatsen aanwezig zijn.

Voortplanting in het terrarium

Voortplanting in het terrarium kan alleen succesvol zijn, bij een hoge waterspiegel. Kortom, in gevangenschap plant dit zeer wijdverspreide dier zeer zelden succesvol voort. Het grootste succes wordt geboekt wanneer de dieren in een groot buitenterrarium zitten, waar de regenval voor een natuurlijke stijging van het waterniveau kan zorgen.

Vertaald door: “Morna” Marianna Zelichenko
Bron: Guenter SCHULTSCHIK, van de voormalige site Salamanderland.at

Omschrijving

De Axolotl is een grote (tot 30-35 cm) neotene salamander. Neotenie houdt in dat ze hun hele leven hun uitwendige kieuwen behouden, net als in het larve-stadium, maar dan wel geslachtsrijp worden. De basiskleur van de wilde dieren is donker grijs met talrijke donkere marmering. In gevangenschap zijn er al vele kleurmutaties ontstaan, mede doordat ze als proefdier in het laboratorium werden gebruikt, en door selectieve kweek.

Het geslacht Ambystoma bestaat uit talrijke, soms zeer op elkaar lijken soorten, waar het vaker gebeurt dat er neotene dieren voorkomen. De meest verwante soort aan de axolotl is Ambystoma tigrinum (tijgersalamander), die zich ontwikkelt als een landbewoner.

Alle axolotls in gevangenschap zijn ook ontstaan uit kruisingen met de A. tigrinum. Axolotls zoals wij ze kennen hebben nog maar weinig gemeen met de ‘originele’ wilde axolotl, en kunnen daarom als gedomesticeerd beschouwd worden.

Er zijn van Ambystoma mexicanum geen ondersoorten beschreven.

Axolotls kunnen metamorfoseren tot een landsalamander door toevoeging van schildklier aan hun dieet. Zo kunnen ze zich ook voortplanten, maar hun nakomelingen zullen weer als een neotene salamander door het leven gaan. Overigens worden gemetamorfoseerde dieren niet erg oud.

Herkomst

De Axolotl is inheems in een groot ondiep moerasachtig meer, het Xochimilco-meer in Mexico City, en de daaraan verwante kanaaltjes. Met name door verontreiniging, en het droogleggen van hun habitat is de axolotl met uitsterven bedreigd.

Habitat

Er is niet heel veel bekend over het natuurlijke habitat van de axolotl. De wateren van Xochimilco-meer heeft een modderige bodem en is erg rijk aan planten en dierlijk leven. Temperaturen komen zelden boven de 20°C, en kan makkelijk zakken tot 6-7°C in de winter.

Huisvesting

Axolotls zijn solitair levende dieren, die kleinere soortgenoten als voer beschouwen. Als je meerdere dieren in een aquarium wilt houden, is het belangrijk om dieren van dezelfde grootte bij elkaar te plaatsen. In een aquarium van een meter lang kun je maximaal 3 tot 4 volwassen dieren houden.

Het gebeurt veel, dat axolotls kiezels en kleine keien verorberen. Dit kan tot verstopping leiden, waar ze vaak aan komen te overlijden. Houd hier dus rekening mee tijdens het inrichten met decoratiemateriaal. Als bodembedekker is het standaard grind niet verstandig. Vaak komt het er via de natuurlijke weg wel weer uit, maar grind is vaak scherp, wat tot inwendige beschadigingen kan leiden. Beter is het om deze dieren te houden op fijn zand, caviar-grind (dit is fijn, en rond) of een kale bodem. Zorg voor voldoende schuilmogelijkheden in de vorm van keien (die in ieder geval een stuk groter zijn dan de kop van de axolotl) of hout, wat geschikt is voor aquaria. Ook kunststof aquariumdecoratie is geschikt. Axolotls hebben nog wel eens de neiging om naar elkaar te happen, met als gevolg afgebeten poten of kieuwen. Gelukkig beschikken axo’s over het verbazingwekkende vermogen om missende of beschadigde lichaamsdelen te regenereren. Binnen enkele weken is een lichaamsdeel weer volledig aangegroeid. Zelfs delen van de hersenen en het hart kunnen weer terug groeien. Toch is het beter om dit te voorkomen, aangezien bacteriën en schimmels snel kunnen optreden via een wond.

Axolotls houden van schoon en zuurstofrijk water, wat niet te warm is. Temperaturen van 14-22°C prefereren ze het liefst. Het kwik mag niet voor langere tijd de 24-25°C overschrijden. Dit veroorzaakt stress en vermagering, met vaak schimmel en bacteriële infecties als gevolg.

1) Deksel (in dit geval een glazen plaat met handvatten);
2) Thermometer
3) Inlaat filter (naar buitenfilter)
4) Uitlaat filter
5) Veel verstopplaatsen en (sterke) planten
6) Fijn zand en substraat
7) Piepschuimlaag en stevige ondersteuning

Voeding

Axolotls eten alles wat maar in hun bek past. Afwisseling is belangrijk. Op deze manier krijgen ze een grotere verscheidenheid aan voedingsstoffen binnen. Regenwormen kunnen als hoofdvoedsel worden gegeven. Maar ook diepvriesvoer (tubifex, rode muggenlarven etc.) wordt gegeten. Ook zijn er axo-houders die hun dieren voeren met niet-natuurlijk voedsel zoals (runder)hart, gehakt en (nest)muisjes. Dit is niet aan te raden omdat het maag-darmstelsel hier niet op berekend is, en het kan leiden tot spijsverteringsproblemen.

Ook vis (geen zeevis) en zoetwatergarnalen kunnen worden gevoerd.

Tegenwoordig zijn er ook zgn. axolotl-pallets op de markt. Dit is een volledig diervoeder speciaal toegespitst op de behoeftes van de axolotl. Indien dit ter afwisseling wordt gegeven kun je ook kiezen voor zalm- of steur pallets.

Voortplanting

Over de voortplanting in het wild is weinig bekend. Met een temperatuurverschil zijn dieren vaak al in stemming te brengen. Voorwaarde is wel dat de vrouwtjes al eieren dragen. Een afkoeling in de temperatuur stimuleert de dieren tot voortplanting. Het maakt niet zoveel uit welke temperaturen worden bereikt, als er maar voor de dieren een duidelijk waarneembare afkoeling is.Dit hoeft voor de verzorger nog niet eens waarneembaar te zijn, die dus voor een hele verrassing kan staan. Het is mogelijk dat de afkoeling in het natuurlijke habitat veroorzaakt word door hevige regenval, en dat dit word nagebootst bij dieren in gevangenschap.

Na het afzetten en opnemen van de spermatoforen begint het vrouwtje gewoonlijk na enkele dagen eieren te leggen (tot zo’n 250 stuks).De eieren worden in kleine trosjes aan planten en ander decoratiemateriaal vastgekleeft.

Het legsel moet worden gescheiden van de ouderdieren, indien men larven op wil kweken. Afhankelijk van de temperatuur, komen de eieren binnen twee weken uit. De larven beginnen te eten, wanneer de dooierzak is opgeteerd. Dit is meestal na enkele dagen.

De larven zijn op te kweken met Artemia-naupliën of kleine watervlooien. Houd niet teveel larven in een bak, maar verdeel ze over meerdere bakken. Met name artemia gaat snel dood in zoet water, wat dus snel verontreinigt. Filteren kan wel maar met een erg langzame uitstroming, aangezien de larven geen beste zwemmers zijn, en niet van stromend water houden.

Wanneer de larven een lengte hebben bereikt van 20 mm, kan groter voer worden gegeven (watervlooien, tubifex, rode muggenlarven, enchytreeën). Bij een lengte van 40 mm kan ook regenwormpjes en diepvriesvoer worden gegeven.

Op de leeftijd van 12 maanden, zijn de dieren meestal al geslachtsrijp.

Varianten

Door de vele generaties inteelt, lijnteelt en genetische experimenten zijn er een aantal kleurvarianten ontstaan. Naast de wildkleur (donkergrijs gemarmerd) zijn er o.a. albino, goud albino, zwart, bont en koper. Doordat deze kleurvarianten door elkaar heen kunnen worden gekweekt, zullen er nog vele kleurslagen volgen.

Deze caresheet is geschreven door Joost van Wijk, naar een vrije vertaling van de caresheet van www.salamanderland.at. Vertaald met toestemming.

Inleiding

Ecologische observatie’s, literatuurstudie en een eerste kweekverslag rond Ambystoma macrodactylum macrodactylum & A. m. columbianum uit Oregon, USA.

Ambystoma macrodactylum behoort tot de familie van de molsalamanders ( Ambystomatidae). Deze familie omvat een flink aantal soorten die bijna allemaal opvallen door hun mooie kleur en terzelfdertijd hun vrij verscholen levenswijze. Merendeel van deze soorten leven tijdens de landfase ondergronds en komen in het voorjaar tevoorschijn om zich dan vrij massaal voort te planten in het water.

De larven zijn in de poelen en plassen waar geen vissen voorkomen ook vaak de toppredator van de voedselketen. De naam macrodactylum ( macro = groot, dactylus = ) dankt het dier aan zijn verhoudingsgewijze grote tenen. Ook in het Engels wordt hij de ‘Longtoed’ salamander genoemd. Een echte nederlandse naam bestaat vermoedelijk nog niet, mede omdat deze dieren tot op heden eigenlijk vrij zelden beschikbaar waren. Hopelijk komt door de reeds herhaalde kweekresultaten een verandering in.

Ondersoorten

1) Ambystoma macrodactylum macrodactylum : De felgele streep van de jonge dieren wordt doffer in volwassen dieren. Mijn nakweek vertoonde enkel een felgele tekening in het eerste levensjaar. Naar de randen toe lost de streep op in de grondkleur, waardoor een ‘echte’ overgang tussen de beide kleuren moeilijk te ontwaren is. Het midden van deze streep breekt met het ouder worden als het ware open en de grondkleur vorm dan een soort zwarte middellijn die typisch is voor deze vorm. De staart bezit geen verkleuring langsheen de zijkanten.

2) Ambystoma macrodactylum sigillatum : De kleur van de band is in deze ondersoort het felst van alle ondersoorten. De vorm van de streep is vrij variabel en doorgaans smal en kan zowel bestaan uit een diep ingesneden rechte lijn als uit een verzameling van puntjes en vlekken. De vlekken op de snuit zijn meestal kleiner dan deze achter de ogen. De buikpartij is eerder roze-achtig en doorschijnend. Men kan er de ingewanden doorheen zien.

3) Ambystoma macrodactylum columbianum : De felgele lijn is ononderbroken en vertoont geen insnijdingen, in tegenstelling met de nominaatvorm hebben we geen donkere middenlijn. Op de kop (tussen de neusgaten) verbreedt de gele ruglijn. Zowel op de kop, snuit en oogleden vertonen vele vlekken. Typisch vindt is de sterke gele kleur op de bovenzijde van de staart en soms zelfs‘overloopt’ op de zijkanten ervan.

4) Ambystoma macrodactylum croceum : Deze ondersoort werd pas in 1956 door Russell en Anderson ontdekt in Santa Cruz, Sierra Nevada. Dit kustelijk verspreidingsgebied ligt zowat 600 km ten Zuiden van de andere kustelijke ondersoorten en zo’n 250 km ten Zuidwesten van de andere Sierra Nevada populatie’s., waarvan het geïsoleerd is door de Grote Centrale vallei van California. Croceum dieren bezitten achter de ogen typische oranje vlekken. De ononderbroken rugstreep is bleekoranje en vertoont de neiging om op de kop opgebroken te worden in kleinere verspreide vlekjes, die meermaals ontbreken net achter de ogen.

Deze bijzonder fraaie ondersoort is echter met uitsterven bedreigd en geniet dan ook de meer dan nodige bescherming. Door deze status en het toch wel bijzonder eigenaardige verspreidingsgebied werd behoorlijk wat onderzoek gedaan oa. op het vlak van voortplanting & voedsel. Hierdoor is over deze zeldzame ondersoort eigenlijk meer bekend dan over zijn meer algemene neven. Deze dieren zijn uiteraard voor de liefhebber niet beschikbaar.

5) Ambystoma macrodactylum krausei : Krausei bezit een rechte analine-gele ononderbroken ruglijn die doorloopt van de snuit tot het staarteinde . Deze band is vrij dun en behoorlijk rechtlijnig. In tegenstelling met andere ondersoorten wordt deze op de snuit niet opgebroken in kleinere vlekjes, wel wordt ze met name in de omgeving van de ogen behoorlijk breder. De vlekken op de oogleden zijn geïsoleerd en zijn hierdoor sterk geaccentueerd. Met een beetje verbeelding denk je aan de uitklapbare koplampen v/e sportwagen.

De eenvoud van deze rechtlijnige indeling wordt echter deels teniet gedaan doordat in de overlappende gebieden tussenvormen voorkomen. In Olympic Peninsula vinden we bvb. exemplaren van de nominaatvorm die eenzelfde rugstreep vertonen als A. macrodactylum columbianum. In Klamath en Lake Counties ( Zuid Centraal Oregon) vinden we dan weer tussenvormen van A. sigillatum en A. columbianum.

Bemerkingen aan het biotoop van macrodactylum Columbianum in de Columbia River Gorge.

Tijdens de maand april ’98 kon ik met de medehulp van Kurtz Russell, observaties verrichten in Oregon. In de Columbia River Gorge, ontdekten we tussen de ontelbare Hyla regilla larven een groot aantal nog kleine Ambystoma macrodactylum columbianum larven (1,8 tot 2 cm) in een niet-permanente waterplas. De lengte Deze was gelegen in volle zon langsheen de rijweg. De vegetatie bestond vnlk. uit een slijmerig wilde algengroei tussen een aantal grasachtige moerasplanten. We noteerden geen echte waterplanten, vermoedelijk omdat de plas in de zomer uitdroogt.

De watertemperatuur bedroeg 19°C, de luchttemperatuur ongeveer 30°C. Volwassen dieren ontbraken volledig, deze hadden zich bij deze temperaturen –die niet zo veel onder de kritische temperatuur lagen- waarschijnlijk ondergronds teruggetrokken in de aangrenzende grasvelden. Hiervoor situeren ze zich in de eerste 40 cm diepte en gebruiken frequent tunnels van kleine knaagdieren, waarvan ze wegens hun huidsecreet niets hoeven te vrezen..

Anderson J.D. voerde hierrond overigens heel wat onderzoeken uit ao. de predatie van Ambystoma macrodactylum croceum door de mol (Scapanus latimanus). Deze anders erg vraatzuchtige mol, die zonder schralen in zijn dieet ook wormachtige Batrachoseps salamanders opneemt, weigerde juveniele en zelfs op een pincet aangeboden larven van A. croceum. Onder heen enkel beding raakte de uitgehongerde mol de salamanders aan, beter nog, hij kroop zelfs terug indien de buit hem te dicht werd aangeboden.

Bemerkingen aan het biotoop van A. macrodactylum macrodactylum in Eugene, Oregon

In diezelfde periode vonden we in een open grasveld Eugene een klein grachtje van het permanente type. De afwezigheid van waterplanten verklaarde Russell was te ‘danken’ aan een opkuisbeurt in het vorige jaar. Het water was licht troebel, men kon enkel grote vormen waarnemen. Op sommige plaatsen begon het kransvederkruid (Myriophylum sp.) zich op een bescheiden manier terug te ontwikkelen. Langsheen de zijkanten tussen de grassen vonden we kleine klompjes eitjes die zowel van A. macrodactylum macrodactylum als Hyla regilla konden zijn. Beide dieren zettten nl. op dergelijke wijze hun zachte gelei-achtige eitjes af.

Hoogstwaarschijnlijk betrof het echter Hyla regilla aangezien Ambystoma macrodactylum macrodactylum eigenlijk veel vroeger afzet. Na een paar schepbeurten die vooral onder de weinige waterplanten vondsten opleverden, waren we een 20 tal Ambystoma macrodactylum macrodactylum larven rijker. De dieren maten 4.5 tot 5 cm lang en waren hiermee dichtbij hun metamorfose belandt. Net zoals bij het Ambystoma macrodactylum columbianum biotoop noteerden we de massale aanwezigheid van Hyla regilla larfjes. Gezien de snelle ontwikkeling van de Ambystoma macrodactylum macrodactylum larven lijkt het mogelijk dat deze kikkervisjes of zelfs de eitjes een veelgebruikte voedselbron zijn …

Langsheen de zijkanten van een moeras vonden we een 10 tal even ongelukkige Tamnophis sirtalis , ze hadden het ook graag anders gezien, zij het om duidelijk minder vredelievende redenen .

Een grote afvalhoop achter deze gracht was nog een stille getuige van de verbouwingswerken die vorige jaren aan de nabije kerk waren uitgevoerd. Deze opeengestapelde afval was wild overgroeid met een ondoordringbare jungle van (klim)planten. Hoogstwaarschijnlijk keken enkele adulte dieren vanuit hun veilige schuilplaats onze verwoede maar ijdele pogingen met veel plezier na.

We bekeken nog een aantal moerasgebieden, tijdelijke plassen en poelen, maar in al deze gebruikelijke biotopen, die volgens Russel in het vroege voorjaar wel A. macrodactylum verbergen, kwamen we echter te laat. De lente van ’98 was ongebruikelijk warm geweest, terwijl de temperaturen normaal 12 tot 15°C waren, wezen sommige metingen tot wel 32°C aan. Onder dergelijke temperaturen waren de larven vermoedelijk al gemetamorfoseerd en de adulte dieren hadden hun naam molsalamander terug alle eer aangedaan.

Het is alsof Taricha granulosa & A. macrodactylum, die beide hun eitjes afzetten in stilstaand water, elkaar mijden. In geen enkel van de zowat 15 door ons onderzochte poelen vonden we de larven van beide soorten samen. Terwijl Taricha granulosa blijkbaar eerder diepere & permanente waterplassen gebruikt, lijkt Ambystoma macrodactylum macrodactylum zich hoofdzakelijk te beperken tot die waterplassen die tijdens de zomer wel uitdrogen … In een diepere gracht van het permanente type vonden we bvb. in Eugene tot 5,5cm grote Taricha granulosa larven.

Inrichting terrarium

A. macrodactylum heeft een vrij hoge vochtnood, die kan wel verschillen per ondersoort. Tijdens een onderzoek naar de vochtigheids behoefte van 3 ondersoorten door Anderson (1972) blijkt dat A. croceum (die tevens in een warmer klimaat vertoeft) een behoorlijk lagere vochtnood bezit dan de nominaatvorm en A. krausei. Deze vochtnood verschilt ook per periode : terug bij A. croceum lag deze tijdens de voorplantingsfase, heel wat hoger dan erbuiten.

Uitgaande van mijn terrarium ervaringen met en de observatie’s aan hun leefomgeving hou ik de dieren in een soort van waterkant-biotoop. De bodem van de bak bestaat uit (vijver)grind wat naar achter toe opgehoogd is. Op deze verhoging – die ongeveer de helft van de bak beslaat- worden brokstukken van snelbouwstenen gelegd tot een paar centimeter van de rand. Deze uit lavasteen gemaakte stenen hebben grote open ruimtes waarin de dieren zich graag verschuilen.

Met op elkaar geplaatste dakpannen kan vermoedelijk ook hetzelfde effect verkregen worden. Tussen en op deze stenen wordt vervolgens spaghnumachtig mos gelegd, wat ik tijdens de lente en herfst tussen de beschaduwde plaatsen van het gazon uithaal. De stenen staan met hun voeten in het water en leveren door hun capillaire werking de nodige vochtigheid af aan het mos. De bak wordt volledig afgesloten met een dekglas en in een ietwat beschaduwde hoek geplaatst.

Op deze wijze wordt een vochtig omgeving met een vrij stabiele temperatuur gecreëerd. Enkele varens en indien voldoende licht aanwezig is, wat Ficus repens geven een dergelijke bak een natuurlijk uitzicht. Er dient met zorg op gezien te worden dat het directe zonlicht de bak niet raakt, anders stijgen de temperaturen (te) snel en dat kunnen deze dieren nu net niet hebben. Howard & Wallace (1983) bepaalden proefondervindelijk dat de kritische maximale temperatuur (d.i. de temperatuur waarbij de dieren afsterven) tussen de 33.2°C en 35 °C ligt, met een kleine variatie, afhankelijk van de hoogte van de vindplaats en de oorspronkelijke temperatuur waarbij de dieren initieel gehouden werden.

Voor het correct houden van deze soort dienen dergelijke hoge of snelle opsprongen in temperatuur (vnlk in de zomer) met zorg vermeden te worden. Dit kan gedeeltelijk opgevangen worden door het inbouwen van ondergrondse schuilplaatsen, wat dan ook een benadering is van hun natuurlijke levenswijze. Na enkele minder geslaagde try-outs, hou ik mijn dieren nu al enkele jaren succesvol op deze wijze, zonder uitval. Bij andere opstellingen oa. een bosbiotoop liep al vrij snel iets mis. De dieren schijnen net als mijn Hynobius een dergelijke drijfnatte omgeving erg te appreciëren. Ze zijn wel vrij gevoelig voor hogere temperaturen (> 25°C) en dienen derhalve best bij ‘veilige’ lagere temperaturen gehouden te worden

Voedsel

Anderson (1968) bestudeerde het voedingsgewoontes van volwassen en larven van 2 A. macrodactylum – ondersoorten, hieruit blijkt dat Arthropoden mn. Isopoden 50% van het voedsel uitmaken voor A. croceum. Vooral in de drogere periode is dit dier aangewezen op deze dieren, die dan in dezelfde vochtige omgeving in grote getallen voorkomen. In de nattere periodes worden duizendpoten, kevertjes, spinnen en wormen verorberd. Het A. siggilatum dieet bestaat daarentegen vnlk uit spinnen en insecten ipv isopoden.

In gevangenschap voer ik mijn volwassen dieren vnlk regenwormen, naaktslakken, meelwormpjes, muggenlarven, buffalo wormen, pissebedden, duizendpoten en vliegenmaden. Het zijn vraatzuchtige rover en de prooien worden tevens fel achterna gejaagd. In de plassen waar vissen afwezig zijn vormen de larven de toppredator. De juveniele dieren bvb. kijken telkens weer met veel interesse omhoog als ik het deksel van de bak oplicht. Tijdens het voederen komen deze dan zonder schroom uit hun schuilplaats om zich –letterlijk- op de prooidieren te storten. Terwijl het normaal vrij verdraagzame dieren zijn t.o.v. elkaar, bijten ze tijdens het voederen wild om zich heen om zo een hapje voor zichzelf te kunnen ‘reserveren’.

Voortplanting

In de natuur is Ambystoma macrodactylum een van de eerste actieve amfibieën. Men vindt ze reeds in plassen die nog overdekt zijn met ijs. Het zal dan ook niet verwonderlijk zijn dat deze dieren ook in gevangenschap reeds bij de prille eerste lentezon ‘in hun vel’ voelen … Je vindt de anders zo schuchtere dieren plots samen in het water. Eerst komen de mannetjes, daarna pas de vrij dikke zwangere vrouwtjes … net zoals in de vrije natuur.

De buikpartij van de dieren is quasi transparant zodat het controleren op eitjes bij de vrouwtjes een makkelijke klus is : je ziet de witte ronde wolken dwars doorheen de huid.Tijdens de herfst ’95 werden de dieren binnengebracht in een onverwarmde (huis)kamer. De watertemperaturen schommelden tussen 12 en 14°C. Na raadpleging van de literatuur ( K. Rimmp) bleken de dieren tot voortplanting gebracht te kunnen worden door een plotse koude vochtige lucht. Aangezien ze volgens diverse naslagwerken de kou goed kunnen verdragen hoefde ik ook niet bang te zijn om ze onder te brengen ik het tuinhuis, wat uiteindelijk op 14/1/96 gebeurde. In een aquarium van 80 op 35 cm plaatste ik 3 duidelijk zwangere vrouwtjes met ongeveer een 10 tal bronstige mannetjes.

De temperaturen bedroegen toen ongeveer 4°C. Door de geringe hoogte van de bak (ongeveer 20 cm) en het afsluiten ervan met een glasplaat bekwam ik de koele en vochtige (ijs)koude lucht. De dieren verbleven overdag op het land tussen de stenen. Slechts ‘s nachts gingen ze te water. Op 20 januari ontdekte ik reeds het eerste legsel van 94 eieren, die bijna allemaal werden afgezet op de drijfplanten (zie dia’s), meerbepaald op de wortels en langsheen de stengels werden hier en daar reeksen eieren gekleefd. Bij afwezigheid van planten in de bak denk ik dat een stevig lint of koord ook gebruikt kan worden. In Amerika gebruikt men deze methode nogal, omdat je dan gemakkelijk de eitjes kunt verwijderen door langsheen het lint met je vingers te glijden. Vooral bij A. talpoideum wordt deze truc gebruikt.

Ook op de overhangende Ficus repens vond ik (enkele) eitjes. Deze zijn vrij klein en tweekleurig. De bovenzijde is zwartbruin, de onderzijde is gebroken wit. Misschien speelt deze tweekleurigheid een rol in de intensiteit van het ontvangen licht voor de kern. Bovenaan wordt veel licht gefilterd door de donkere kleur, onderaan laat de lichte kleur meer licht door. Als resultaat krijgt de kern dan een evenredige lichtinval. Of hypothetiseer ik er maar op los ? Het viel me ook op dat de eitjes vrij dicht tegen het wateroppervlak werden afgezet. De manier van eiafzet kwam goed overeen met doe van bvb. de Axolotl (Ambystoma mexicanum) een mexicaanse grotere neef.

Op 22 januari werden ongeveer 31 eitjes in de onverwarmde kamer binnengebracht. De watertemperatuur was op dat moment 15°C. Er werden nog 64 eitjes in de afzetbak achtergelaten. Ik kon geen vraatzucht bij de ouderdieren waarnemen, ze lieten de eieren ongemoeid.

Op 27 januari vertoonden de eitjes reeds een kommavormige ontwikkeling. De watertemperatuur was toen 12°C. De achtergebleven eitjes in het tuinhuis vertoonden bij 2 tot 4°C nog geen enkel teken van evolutie. Er werden uiteindelijk geen verdere eitjes meer afgezet. Mogelijke oorzaken : de sterke daling van de buitentemperatuur (van 6 tot –6°c overdag), ofwel de te lage waterstand in de bak (6cm) ; wegens tijdsgebrek had ik nog geen kans gezien om het water wat gebruikt werd voor de verwijdering van de 31 eitjes weer aan te vullen. Aangezien de eitjes binnenshuis probleemloos en tegen grote snelheid evolueerden werden de overige eitjes ook binnengebracht op 29 januari.

Losgekomen eitjes die op de grond van de bak vallen leken minstens achterop te lopen in evolutie, het merendeel hiervan stierf af. Grote licht en/of zuurstofbehoefte ?

Opkweek : larven

Het opkweken van de larven bleek vrij eenvoudig. Daar in gevangenschap de concentratie’s behoorlijk hoger ligt dan in de natuur is waterverversing wel (erg) belangrijk. Bij temperaturen van 13 tot 16°C duurt de ontwikkeling van de 1 cm grote larve tot landfase ( ongeveer 4,5 a 5cm) doorgaans maximaal 2 maand, wat vergelijkbaar is met Ambystoma opacum. Voor een dergelijke snelle evolutie dient men echter wel frequent het water te verversen en voor een goede regelmatige voeding te zorgen.

Voor een goede groei van de dieren is het tevens belangrijker om regelmatig te voederen dan alle voeding ineens 1 maal per week aan te reiken. Vooral daphnia’s en later muggenlarven spelen een voorname rol. De grootte van de daphnia’s wordt afgespiegeld op de grootte van het oog van de larve. Om de goede grootte te verkrijgen, gebruik de artemia of daphnia zeefjes. Naar het einde van de metamorfose toe werden ook stukken regenworm gevoederd. De frequentie van de waterverversing dient opgedreven te worden naarmate de dieren groter worden, immers ze eten meer en zetten dus ook meer afvalstoffen af. Terwijl in het begin het water pas na 2 weken werd ververst, gebeurde dit naar het einde toe iedere 3 tot 4 dagen.

De eitjes werd in 2 verschillend ingerichte plastieken stapelbakjes opgekweekt : 1 met een grondlaag (A) en 1 zonder (B). Ietwat tegen mijn verwachtingen in bleken de larven in de kale bak B sneller te evolueren dan in bak A. De muggenlarven konden zich in bak B nl. niet ingraven, waardoor het voedsel veel langer aanwezig was. De constante aanwezigheid van voedsel betekent zeker een stevig pluspunt.

In de literatuur wordt regelmatig melding gemaakt van kannibalisme (Ambystoma macrodactylum columbianum). Zo noteerde Walls ea. (1993) dat zich tussen larven van deze ondersoort in het laboratorium 2 vormen ontwikkelden : normale larven met smalle kop en larven met een langere en bredere kop. Deze laatste bleken kannibalistische larven te zijn die ( bij voorkeur) op hun ‘kleinere’ soortgenoten aasden. Ook bij de Ambystoma tigrinum groep ontwikkelen zich dergelijke alternatieve larve-vormen, meerbepaald in de nominaatvorm , mavortium en nebulosum.

Nishihara rapporteert dat bij Hynobius retardatus een dergelijke kannibalistische vorm zich eerder onder hoge larven concentratie ontwikkeld (Nishihara, 1996). Andere auteurs die hierover ook rapporteren zijn : Powers 1907, Collins J.P. & Cheek J.E. 1983. Eigenaardig genoeg blijkt de predatie zich niet onder dieren van eenzelfde legsel voort te doen, men spreekt van ‘kinship recognition’ ( Pfennig D.W. & Collins J.P. 1993) m.a.w. broers en zussen herkennen elkaar als het ware. Bij mijn nakweken nam ik tot op heden geen cannibalisme waar, dit ofwel wegens de hoge voedingsfrequentie, ofwel vanwege het ‘kinship-recognition syndroom’.

Opkweek gemetamorfoseerde jongdieren

Eenmaal de dieren gemetamorfoseerd zijn werden ze ondergebracht in een kleine bak (20 op 30 cm). Een opkweekbakje voor net gemetamorfoseerde dieren kan een miniatuurversie zijn van de bak voor de adulte dieren. Hier moet echter nog meer dan bij de volwassen dieren toegezien te worden op een voldoende hoog aantal schuilplaatsen daar ze vooral bij het voeden vrij agressief tekeer gaan. Doorgaans wordt het bakje volgepropt met bouwstenen (met ventilatieopeningen) en pakken vochtig mos. Het bakje wordt hermetisch afgesloten zodat de (nodige) vochtigheid aanwezig blijft.

De jongen werden 2 tot 3 maal per week gevoederd. Telkenmale het bakje open ging kwamen de hapgrage mondjes boven. Niet zelden wordt zelfs voor dat voedsel in de bak aanwezig was naar elkaar gebeten, de bedoeling was duidelijk om zoveel mogelijk concurrentie op voorhand te verwijderen. Omdat het er soms ruw aan toe ging bracht ik de dieren onder in een bak met een drijfnatte bodem van sphagnum. Daarop werd vermolmd hout en mos geplaatst. Een dergelijk substraat is nl. vrij zuur en belet de ontwikkeling van bepaalde bacteriën.

Finaal slaagde ik erin om 48 dieren groot te brengen (50%). Deze werden verspreid over een aantal Franse, Nederlandse en Engelse salamanderliefhebbers. Een jaar later werd ik verwittigd dat de dieren zich reeds bij een Franse vriend hadden voortgeplant, ze waren toen amper meer dan 1,5 jaar oud. Ook ginds leverde de opkweek weinig problemen op. In 2000 mocht ik mijn eerste F-2 generatie opweken (25 stuks). Ook vanuit de Franse hoek blijkt dit gelukt te zijn.

Ziekte

Kort na de eerste nakweek ervaringen ontwikkelde zich in mijn adulte groep een schimmelinfectie op de staart van mijn dieren. Deze ziekte verspreidde zich (in de drijfnatte omgeving) razendsnel onder de andere dieren. Symptomen : op de staart ontwikkelde zicht een grote grijze schimmel, de staart viel af. Daarna ontwikkelden zich op het lichaam open wonden en de dieren stierven af.

Omdat ik op dat moment geen toegang had tot mensen met de nodige medische kennis probeerde ik –tevergeefs- om de dieren te redden door ze op verhakselde sphagnum grond te zetten. Met een gevoel van machteloosheid moest ik toezien hoe ik mijn volledige kweekgroep binnen een periode van 3 weken afstierf. Ik slaagde er gelukkig genoeg in om mijn nakweekdieren hiervoor te vrijwaren. Zoals hierboven vermeld zorgen deze ondertussen voor verdere nakweek, waardoor we deze dieren verder in de hobbykring kunnen behouden.

Literatuur

Anderson J.D., 1963, Reactions of the Western Mole to skin secretions of Ambystoma macrodactylum croceum, Herpetologica 19(4), 282/284

Anderson J.D. , 1968, A comparaison of the food habits of Ambystoma macrodactylum sigillatum, Ambystoma macrodactylum croceum and Ambystoma tigrinum californiense

Anderson J.D. 1972, Behavior of three subspecies of Ambystoma macrodactylum in a soil moisture gradient, Journal of Herpetology 6(3-4), 191/194

Collins, J.P., Cheek J.E., 1983, Effects of food and density on development of typical and cannibalistic salamander larvae in Ambystoma tigrinum nebulosum, Amer.Zool. 23(1) : 77-84.

Howard James H. & Wallace R.L, 1983, Critical Thermal Maxima in Populations of Ambystoma macrodactylum from different elevations, Copeia 400/402

Nishihara, A. 1996. High density induces a large head in larval Hynobius retardatus from a low density population. Japanese Journal of herpetology 16(4) : 134-136

Pfennig, D.W. en Collins J.P., 1993, Kinship affects morphogenesis in cannibalistic salamanders, Nature 362(6423) : 836-838.

Powers, J.H., 1907, Morphological variation and it’s causes in Amblystoma tigrinum, Stud.Univ.Nebraska 7(3) : 197-274.

Walls S.C, Beatty J.J., Tissot B.N., Hokit D.G., Blaustein A.R ., 1993, Morphological variation and cannibalism in a larval salamander (Ambystoma macrodactylum columbianum), Canad J. Zool (71), 1543/1551